Бактерии – это… Что такое Бактерии?

Кто их открыл

Впервые увидеть мельчайших одноклеточных в самодельный микроскоп смог исследователь из Голландии, живший в 17 веке, Антони Ван Левенгук. Изучать окружающий мир через увеличительное стекло лупы он начал во время работы в галантерейном магазине.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Антони Ван Левенгук (1632 — 1723)

В дальнейшем Левенгук сосредоточился на изготовлении линз, способных к увеличению до 300 раз. В них он рассматривал мельчайшие микроорганизмы, описывая полученную информацию и перенося увиденное на бумагу.

В 1676 году Левенгук обнаружил и изложил сведения о микроскопических существах, которым дал название «анималькули».

Этимология

Слово «бактерия» происходит от лат. bacterium, производного от греч.βακτηρία, что означает «трость, палочка», так как первые описанные бактерии были палочковидными[16][17].

Представители бактерий

Биологами выделено около 2500 групп различных бактерий.

По форме их подразделяют на:

  • кокки, имеющие шарообразные очертания;
  • бациллы – в форме палочки;
  • вибрионы, имеющие изгибы;
  • спириллы – спиральной формы;
  • стрептококки, состоящие из цепочек;
  • стафилококки, образующие грозди, напоминающие виноградные.

К опасным для человека микробам относятся стафилококки и стрептококки, вызывающие гнойные заболевания.

Полезными считаются бактерии бифидо, ацидофилус, стимулирующие иммунитет и защищающие желудочно-кишечный тракт.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Для этих организмов характерны мельчайшие размеры, отсутствие оформленного ядра и исключительное строение. Поэтому, несмотря на внешнее сходство, их нельзя отнести к эукариотам, обладающим оформленным клеточным ядром, ограниченным от цитоплазмы оболочкой.

Благодаря всем особенностям в XX веке ученые выделили их в отдельное царство.

Отсутствие оформленного ядра послужило причиной отнесения бактерий к прокариотным организмам.

Происхождение и ранняя эволюция

Бактерии - это... Что такое Бактерии?
Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Докембрийский строматолит

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9—3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы[7]: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи — первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2—2,0 млрд лет назад. Благодаря им в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа) нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот[7]. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Предки современных бактерий были одноклеточными микроорганизмами, которые стали одной из первых форм жизни на Земле, появившись около 4 миллиардов лет назад. Почти три миллиарда лет вся жизнь на Земле была микроскопической[18][19]. Хотя для бактерий известны ископаемые останки (например, строматолиты), их морфология очень однообразна, что не позволяет идентифицировать отдельные виды.

Бактерии сыграли важнейшую роль в появлении эукариот. Считается, что эукариотическая клетка возникла, когда бактерии стали эндосимбионтами одноклеточных организмов, вероятно, близких к современным археям[23][24]. Иными словами, прото-эукариотическая клетка проглотила клетку α-протеобактерии, которая дала начало митохондриям и гидрогеносомам.

Как размножаются настоящие бактерии

Размножение всех видов прокариотов происходит в основном делением, с последующим ростом до исходной величины. Достигая определенного размера, взрослый микроорганизм распадается на две части.

Реже воспроизведение себе подобных одноклеточных выполняется почкованием и коньюгацией. При почковании на материнском микроорганизме вырастает до четырех новых клеток, с последующим отмиранием взрослой части.

Коньюгация считается простейшим половым процессом у одноклеточных. Чаще таким способом размножаются бактерии, обитающие в животных организмах.

Морфология

Различные морфотипы бактерий

Различные морфотипы бактерий

Бактериальные клетки имеют чрезвычайно разнообразную морфологию (то есть форму и размер). Как правило, бактериальные клетки в десять раз мельче эукариотических и достигают 0,5—5 мкм в длину. Однако есть и бактерии, видимые невооружённым глазом: так, Thiomargarita namibiensis достигает половины миллиметра в длину[27], а длина Epulopiscium fishelsoni может составлять 0,7 мм[28].

Большинство бактерий имеют шарообразную (кокки) или палочковидную (бациллы) форму[31]. Некоторые бактерии, называемые вибрионами[en], выглядят как слегка закрученные палочки или запятые; спириллы имеют спиральную форму, а спирохеты имеют длинные плотно закрученные клетки. Описаны и бактерии с другими необычными формами клеток, например, клетками в форме звезды[32].

Размеры прокариот по сравнению с другими организмами и биомолекулами

Размеры прокариот по сравнению с другими организмами и

биомолекулами

Бактерии

Многие виды бактерий существуют в виде одиночных клеток, однако у некоторых видов клетки образуют характерные скопления: например, клетки Neisseria объединены в пары, у Streptococcus — в цепочки, у Staphylococcus — в скопления в виде грозди винограда. Некоторые бактерии могут формировать более сложные многоклеточные структуры.

Так, Actinobacteria формируют длинные филаменты (внутриклеточные нитевидные образования), Myxococcales образуют плодовые тела, а Streptomyces образуют ветвящиеся нити[34]. Иногда такие сложные структуры появляются только при некоторых условиях. Например, при нехватке аминокислот клетки Myxococcales определяют расположение соседних клеток того же вида с помощью чувства кворума, движутся навстречу друг другу и формируют плодовые тела до 500 мкм длиной, состоящие из около 100 тысяч бактериальных клеток[35].

Бактерии часто прикрепляются к какой-либо поверхности и формируют плотные скопления, известные как биоплёнки, или более крупные скопления — бактериальные маты. Толщина биоплёнок и матов может составлять от нескольких микрометров до полуметра, в их состав могут входить бактерии разных видов, а также археи и протисты.

В биоплёнках наблюдается сложное расположение клеток и внеклеточных компонентов, которые формируют вторичные структуры, известные как микроколонии, через которые проходит сеть каналов, обеспечивающая лучшую диффузию питательных веществ[37][38]. В таких местообитаниях, как почва и поверхность растений, большинство бактерий, прикреплённых к поверхностям, входят в состав биоплёнок[39].

Бактерии симбионты

Микроорганизмы, участвующие в пищеварении в кишечнике человека, это яркий пример бактерий симбионтов. Впервые симбиоз был открыт голландским микробиологом Мартином Виллемом Бейеринком. В 1888 году он доказал взаимовыгодное тесное сожительство одноклеточных и растений бобовых.

Обитая в корневой системе, симбионты, питаясь углеводами, снабжают растение атмосферным азотом. Таким образом, бобовые повышают плодородие, не обедняя почву.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Известно множество успешных симбиотических примеров с участием бактерий и:

  • человека;
  • водорослей;
  • членистоногих;
  • морских животных.

Микроскопические одноклеточные оказывают помощь системам человеческого организма, способствуют очищению сточных вод, участвуют в круговороте элементов и работают на достижение общих целей.

Строение

Бактерии - это... Что такое Бактерии?
Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Схема строения грамположительной бактерии: A —

пили

, B —

рибосомы

, C — капсула, D —

слой пептидогликана

, E —

жгутик

, F — цитозоль, G —

запасные вещества

, H — плазмида, I —

нуклеоид

, J —

цитоплазматическая мембрана

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными.

Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части.

У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры — везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид.

ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий — микоплазм.

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки — F-пили, нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм × 0,3—10 мкм), чем жгутики, — необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

Размеры

Бактерии - это... Что такое Бактерии?
Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Bacillus subtilis

после окрашивания по Граму. Серые овальные структуры — эндоспоры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5—5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3—1 на 1—6 мкм, Staphylococcus aureus — диаметр 0,5—1 мкм, Bacillus subtilis — 0,75 на 2—3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni, имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus.

Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba — 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1—0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?
Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Staphylococcus aureus

в том же увеличении

Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, и их живая природа ставится под сомнение.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём — пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?
Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Многоклеточная нитчатая цианобактерия

Anabaena flosaquae

Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью, эти агрегаты получили название биоплёнки. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать.

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

  • его клетки должны быть агрегированы,
  • между клетками должно осуществляться разделение функций,
  • между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток — микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала).

Строение клетки типичной грамположительной бактерии (обратите внимание на наличие только одной клеточной мембраны)

Строение клетки типичной грамположительной бактерии (обратите внимание на наличие только одной клеточной мембраны)

Бактериальная клетка окружена мембраной, состоящей в основном из фосфолипидов. Мембрана окружает всё содержимое клетки и выступает в роли барьера для удержания в клетке питательных веществ, белков и других компонентов цитоплазмы[41]. В отличие от клеток эукариот, у бактерий, как правило, отсутствуют крупные мембранные органеллы, такие как ядро, митохондрии, хлоропласты[42].

Однако у некоторых бактерий имеются органеллы с белковой оболочкой, в которых протекают определённые метаболические процессы[43][44], например, карбоксисомы[45]. Кроме того, у бактерий имеется многокомпонентный цитоскелет, который контролирует локализацию нуклеиновых кислот и белков внутри клетки и управляет клеточным делением[46][47][48].

Метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными (факультативными иногда также называют паразитов, способных проделывать весь свой жизненный цикл во внешней среде, без участия хозяина).

Некоторые облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества после их смерти.

Существует также ряд бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота).

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге почти всегда «сбрасывают» электрон на кислород (лишь в редких случаях акцептором электронов могут служить нитраты), бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат-анион, нитрат-анион и др.; см.

Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, глаукоцистофитовые, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины.

Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф) , использующийся для ассимиляции CO2.

Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф) . В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение[2] об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии — Desulforudis audaxviator, которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд[3]. Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток.[4][5]

Типы жизни

Способы существования живых организмов (матрица Львова)
Источник энергии Донор электрона Источник углерода Название способа существования Представители
ОВР Неорганические соединения Углекислый газ Хемолитоавтотрофия Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии
Органические соединения Хемолитогетеротрофия Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии
Органические вещества Углекислый газ Хемоорганоавтотрофия Факультативные метилотрофы, окисляющие муравьиную кислоту бактерии
Органические соединения Хемоорганогетеротрофия Большинство прокариот, из эукариот: животные, грибы, человек
Свет Неорганические соединения Углекислый газ Фотолитоавтотрофия Цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии, из эукариот: растения
Органические соединения Фотолитогетеротрофия Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
Органические вещества Углекислый газ Фотоорганоавтотрофия Некоторые пурпурные бактерии
Органические вещества Фотоорганогетеротрофия Галобактерии, некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии

Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).

У бактерий наблюдается колоссальное разнообразие видов метаболизма[81]. Традиционно таксономия бактерий строилась на основе их метаболических особенностей, однако она во многом не совпадает с современной классификацией, построенной на геномных последовательностях[82]. Бактерии делятся на три типа питания в зависимости от ключевых черт метаболизма: источника энергии, донораэлектронов и источника углерода[83].

Бактерии получают энергию двумя способами: поглощая свет в ходе фотосинтеза или окисляя химические соединения (хемосинтез)[84]. Хемотрофы используют в качестве источника энергии химические вещества, перенося электроны с имеющегося донора на конечный акцепторэлектронов в ходе окислительно-восстановительной реакции.

Высвобождающаяся при этой реакции энергия далее используется для нужд метаболизма. В зависимости от того, какое вещество используется как донор электронов, хемотрофы подразделяются ещё на несколько групп. Бактерии, использующие неорганические вещества, такие как водород, угарный газ или аммиак, называются литотрофами, а бактерии, окисляющие органические соединения, называются органотрофами.

Многие бактерии удовлетворяют свои потребности в углероде за счёт органических соединений; такие бактерии называются гетеротрофами. Другие бактерии, например, цианобактерии и некоторые пурпурные бактерии, являются автотрофами, то есть получают углерод, фиксируя углекислый газ[85]. В некоторых условиях метанотрофные бактерии используют метан и как источник электронов, и как источник углерода[86].

Типы питания бактерий
Тип питания Источник энергии Источник углерода Примеры
Фототрофы Солнечный свет Органические вещества (фотогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (фотоавтотрофы) Цианобактерии, зелёные серные бактерии, Chloroflexi[en], пурпурные бактерии
Литотрофы Неорганические соединения Органические вещества (литогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (литоавтотрофы) Thermodesulfobacteria[en], Hydrogenophilaceae[en], Nitrospirae[en]
Органотрофы Органические соединения Органические вещества (хемогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (хемоавтотрофы) Bacillus, Clostridium, Enterobacteriaceae

Метаболизм бактерий имеет огромное значение для экологической стабильности и деятельности человека. Например, некоторые бактерии являются единственными фиксаторами атмосферногоазота (с помощью фермента нитрогеназы)[87]. Другими важными для окружающей среды химическими процессами, осуществляемыми бактериями, являются денитрификация, восстановление сульфата и ацетогенез[88][89].

Метаболические процессы бактерий также могут служить источниками загрязнения. Так, сульфатредуцирующие бактерии образуют высокотоксичные соединения ртути (метил- и диметилртуть)[90]. Ряд анаэробных бактерий осуществляет брожение для получения энергии, и его побочные продукты (например, этанол при спиртовом брожении) попадают в окружающую среду.

Размножение и устройство генетического аппарата

Бактерии - это... Что такое Бактерии?
Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Колонии бактерий на твёрдой

агаризованной

среде в

чашке Петри

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток).

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь.

У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае.

Этот называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК.

При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса.

Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация, конъюгация и трансдукция.

Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК — хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)).

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10−7 в пересчёте на клеточный цикл.

Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10−4 — 10−7.

В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны — мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты — участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.

Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация. В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция).

При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

Многие бактерии размножаются бинарным делением (сравните с митозом и мейозом на этой схеме)

Многие бактерии размножаются бинарным делением (сравните с

митозом

и

мейозом

на этой схеме)

В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов (и бактерий в том числе) рост, то есть увеличение клетки в размерах, и размножение путём деления клеток тесно связаны[92]. Бактериальные клетки достигают определённого размера и после этого делятся бинарным делением. В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской псевдомонады, популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты[93].

При бинарном делении образуются две дочерние клетки, идентичные материнской. Некоторые бактерии, хотя и размножаются простым делением, образуют более сложные структуры, предназначенные для распространения дочерних клеток. Примером могут служить плодовые тела миксобактерий и воздушные гифыстрептомицетов.

В лаборатории бактерии растят на твёрдых или жидких средах. Твёрдые среды, такие как агар, используются для изоляции[en] чистых культур бактериальных штаммов. Жидкие среды используются, когда необходимо измерять скорость роста или получить большое количество клеток. При выращивании бактерий в жидкой среде с перемешиванием получаются однородные клеточные культуры, однако сложно заметить загрязнение другими бактериями.

Для большинства лабораторных методов выращивания бактерий необходимы большие количества питательных веществ, чтобы обеспечить быстрое получение больших объёмов клеток. Однако в естественных условиях питательные вещества ограничены, и бактерии не могут размножаться бесконечно. Из-за ограниченного количества питательных веществ в ходе эволюции появились различные стратегии роста.

Некоторые виды растут чрезвычайно быстро, когда питательные вещества доступны, например, цианобактерии нередко вызывают цветение водоёмов, насыщенных органикой[97]. Другие организмы адаптированы к жёстким условиям окружающей среды, например, бактерии рода Streptomyces выделяют антибиотики, которые подавляют рост конкурирующих бактерий[98].

В природе многие виды бактерий живут сообществами (например, в виде биоплёнок), которые обеспечивают каждую клетку необходимым питанием и защищают от неблагоприятных условий[39]. Некоторые организмы и группы организмов растут только в составе сообществ и не могут быть выделены в чистую культуру[99].

Динамику роста бактериальной популяции можно подразделить на четыре фазы. Когда популяция бактерий попадает в среду, богатую питательными веществами, клетки начинают адаптироваться к новым условиям. Первая фаза роста называется лаг-фазой, это период медленного роста, когда клетки адаптируются к среде, богатой питательными веществами, и готовятся к быстрому росту.

Во время лаг-фазы происходит интенсивный синтез белков[100]. За лаг-фазой следует логарифмическая, или экспоненциальная фаза, во время которой происходит быстрый экспоненциальный рост. Скорость, с которой клетки растут во время этой фазы, называют скоростью роста, а время, которое необходимо для удвоения клеточной популяции, называется временем генерации.

В ходе лог-фазы питательные вещества потребляются с максимальной скоростью, до тех пор пока одно из необходимых соединений не кончится и не начнёт подавлять рост. Третья фаза роста называется стационарной, она начинается при нехватке питательных веществ для быстрого роста. Скорость метаболизма падает, и клетки начинают расщеплять белки, не являющиеся строго необходимыми.

Генетика

У большинства бактерий геном представлен единственной кольцевой молекулой ДНК (её иногда называют хромосомой), а размер генома варьирует от 160 тысяч пар оснований (п. о.) у эндосимбиотической бактерии Carsonella ruddii[en][103] до примерно 13 миллионов п. о. у почвенной бактерии Sorangium cellulosum[en][104].

Впрочем, у ряда представителей родов Streptomyces и Borrelia геном представлен единственной линейной хромосомой[105][106], а у некоторых видов рода Vibrio имеется более одной хромосомы[107]. Многие бактерии также содержат плазмиды — маленькие внехромосомные молекулы ДНК, которые содержат несколько генов, обеспечивающих своих обладателей разными полезными свойствами: устойчивостью к антибиотикам, новыми метаболическими реакциями и разнообразными факторами вирулентности[108].

В бактериальных геномах, как правило, содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Бактериальные гены, за редкими исключениями, лишены интронов, а если они и есть, то очень короткие[109].

При делении бактериальной клетки дочерние клетки наследуют идентичные копии её генома и, по сути, являются её клонами. Однако в геномах бактерий постоянно происходят мутации, лучшие из которых поддерживаются отбором, кроме того, иногда у бактерий происходит и генетическая рекомбинация. Мутации возникают из-за ошибок ферментов, удваивающих ДНК, а также под действием мутагенов.

Скорость мутирования значительно различается не только у бактерий разных видов, но даже и у разных клонов, относящихся к одному виду[110]. Изменения в бактериальных геномах происходят также благодаря случайным мутациям и так называемым стресс-направленным мутациям (то есть гены, отвечающие за какой-либо процесс, сдерживающий рост, мутируют особенно часто)[111].

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

У некоторых бактерий клетки могут обмениваться друг с другом генетическим материалом. Существует три способа обмена генетической информацией между бактериями. Во-первых, бактериальные клетки могут поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды в ходе процесса, называемого трансформацией[112]. Некоторые бактерии поглощают ДНК извне в нормальном состоянии, а другие начинают захватывать чужеродную ДНК после химического воздействия, то есть они должны прежде стать компетентными[en][113].

В природе компетентность развивается при стрессовых условиях и выступает в роли адаптивного механизма, потому что захваченный извне фрагмент ДНК может оказаться полезным для переживания неблагоприятных условий[114]. Во-вторых, бактерия может получить чужеродную ДНК в ходе трансдукции, когда бактериофаг не только сам вставляется в бактериальную хромосому, но и приносит с собой фрагмент генома другой бактерии.

Существует множество бактериофагов, но для всех них существует два типа жизненного цикла: литический цикл, когда клетка-хозяин разрушается вскоре после заражения, высвобождая наружу новые вирусные частицы, и лизогенный цикл, когда бактериофаг встраивается в геном бактерии и до некоторого момента мирно сосуществует с ней[115].

У бактерий существует ряд механизмов защиты от бактериофагов, в частности, система рестрикции-модификации[116] и система CRISPR/Cas. Система CRISPR/Cas, по сути, играет роль адаптивного иммунитета, потому что фрагменты геномов фагов, заразивших клетку, встраиваются в локус CRISPR, и при повторном заражении их репликация подавляется за счёт РНК-интерференции[117][118].

В-третьих, бактериальные клетки обмениваются генетическим материалом в ходе конъюгации, когда ДНК передаётся из одной клетки в другую при непосредственном контакте. Обычно передача генетического материала любым из трёх механизмов подразумевает участие бактерий одного вида, однако в некоторых случаях ДНК обмениваются бактерии разных видов.

Поведение

Движение

Многие бактерии подвижны и перемещаются за счёт разных механизмов. Чаще всего для движения используются жгутики — длинные филаменты, которые вращаются, подобно пропеллеру[122], за счёт особого мотора у их основания. Движущей силой для мотора является электрохимический градиент клеточной мембраны[123]. В состав бактериального жгутика входят около 20 белков, а ещё 30 белков необходимы для регуляции его работы и сборки[122].

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих

С помощью жгутиков бактерии могут двигаться по-разному. Многие бактерии, например, кишечная палочка Escherichia coli, могут двигаться вперёд или кувыркаться. За счёт кувыркания клетка меняет направление своего движения, которое представляет собой случайное блуждание в трёхмерном пространстве[124]. Количество и расположение жгутиков различно у разных видов.

У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении[122].

Некоторые бактерии способны к так называемым подёргиваниям[en] (англ. twitching) за счёт пилей IV типа[125], а также скольжению. При подёргивании на клетке имеется палочковидный пиль, который связывается с субстратом и сокращается, проталкивая клетку вперёд[126].

Для подвижных бактерий характерно движение, направленное навстречу какому-либо стимулу или, напротив, от него — таксис. К числу таких поведенческих программ относятся хемотаксис, фототаксис, энергетический таксис и магнитотаксис[127][128][129]. Клетки бактерий могут кооперироваться с образованием единого скопления за счёт чувства кворума, как, например, миксобактерии при образовании плодовых тел.

Некоторые виды родов внутриклеточных паразитов[en]Listeria и Shigella движутся внутри клетки-хозяина, используя её цитоскелет, который обычно используется для перемещения клеточных органелл. Стимулируя полимеризациюактина у одного из полюсов своих клеток, эти бактерии формируют своего рода актиновый хвост, который проталкивает их вперёд[130].

Коммуникация

У некоторых бактерий имеются химические системы, испускающие свет. Способность к биолюминесценции часто имеется у бактерий, живущих в симбиозе с глубоководными рыбами, и свет, производимый бактериями, привлекает рыб друг к другу или более крупных животных к рыбам[131].

Бактерии часто формируют многоклеточные скопления, известные как биоплёнки, обмениваясь разнообразными химическими сигналами, за счёт которых их движение становится координированным[132][133]. Формирование многоклеточных скоплений даёт бактериям ряд преимуществ: в них наблюдаются разделение труда между клетками и появление различных функциональных типов клеток, питательные вещества усваиваются более эффективно, обеспечивается более надёжная защита от естественных врагов. Например, бактерии в составе биоплёнок в 500 раз более устойчивы к антибиотикам, чем одиночные планктонные клетки того же вида[133].

Координированное поведение клеток одного и того же вида бактерий часто осуществляется за счёт особых химических веществ. На основе локальной концентрации этих веществ бактерия определяет плотность клеток-сородичей вокруг себя (чувство кворума). За счёт чувства кворума бактерии могут координировать экспрессию генов и начинают выделять и улавливать аутоиндукторы[en] или феромоны, концентрация которых повышается по мере роста популяции[134].

Классификация и идентификация

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа

рРНК

, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

Бактерий можно классифицировать на основе строения клетки, метаболизма, а также различий в химическом составе клеток (наличия или отсутствия некоторых жирных кислот, пигментов, антигенов, хинонов)[96]. В то время как перечисленные характеристики подходят для выделения штаммов, непонятно, можно ли их использовать для разделения видов бактерий.

Дело в том, что у большинства бактерий нет отличительных структур, а из-за широко распространённого горизонтального переноса генов родственные виды могут сильно отличаться по морфологии и метаболизму[135]. В связи с этим в настоящее время современная классификация базируется на молекулярной филогенетике.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

К числу её методов относят определение GC-состава генома, гибридизация геномов, а также секвенирование генов, которые не подверглись интенсивному горизонтальному переносу, такие как гены рРНК[136]. Релевантная классификация бактерий публикуется «Международным журналом систематической бактериологии» (англ.

International Journal of Systematic Bacteriology)[137] и руководством по систематической бактериологии Берджи (англ. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology). Международный комитет систематики прокариот[en] (англ. International Committee on Systematics of Prokaryotes) регулирует международные правила именования таксонов бактерий и определение их рангов согласно правилам Международного кодекса номенклатуры прокариот[en] (англ. International Code of Nomenclature of Prokaryotes)[138].

Термин «бактерии» традиционно применяли по отношению к микроскопическим одноклеточным прокариотам. Однако данные молекулярной филогенетики свидетельствуют о том, что в действительности прокариоты подразделяются на два независимых домена, которые первоначально получили названия эубактерии (лат. Eubacteria) и архебактерии (лат.

Archaebacteria), но в настоящее время называются бактерии и археи[15]. Эти два домена, наряду с доменом эукариоты, составляют основу трёхдоменной системы, которая является наиболее популярной системой классификации живых организмов[139]. Археи и эукариоты состоят в более близком родстве, чем каждый из этих доменов к бактериям.

В медицине идентификация бактерий имеет огромное значение, поскольку от неё зависит схема лечения. По этой причине ещё до эры молекулярной биологии учёные активно разрабатывали методы, позволяющие быстро идентифицировать патогенные бактерии. В 1884 году Ганс Кристиан Грам предложил метод дифференциального окрашивания бактерий на основе строения их клеточной стенки[61].

При окрашивании по Граму грамположительные бактерии с толстым слоем пептидогликана имеют фиолетовый цвет, а грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана окрашены в розовый. Комбинируя окрашивание по Граму и морфотипы, выделяют четыре основные группы бактерий: грамположительные кокки, грамположительные бациллы, грамотрицательные кокки, грамотрицательные бациллы.

Однако для идентификации некоторых бактерий больше подходят другие методы окрашивания. Например, микобактерии и бактерии рода Nocardia не обесцвечиваются кислотами[en] после окрашивания по Цилю — Нильсену[142]. Некоторых бактерий можно идентифицировать по их росту на специфических средах и при помощи других методов, например, серологии[143].

Методы культивирования бактерий[en] разработаны так, чтобы способствовать росту определённых бактерий, но подавлять рост других бактерий из того же образца. Часто эти методы разрабатываются специально для определённых образцов, откуда берутся микробы. Например, для идентификации возбудителя пневмонии для дальнейшего культивирования берут образец мокроты, для идентификации возбудителя диареи для выращивания на селективной среде берут образец стула, причём во всех случаях рост непатогенных бактерий будет подавляться.

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

Образцы, которые в норме стерильны (например, кровь, моча, спинномозговая жидкость), культивируются в условиях, подходящих для роста любых микроорганизмов[96][144]. После изоляции патогенного микроорганизма можно изучать его морфологию, особенности роста (например, аэробный или анаэробный рост), характер гемолиза[en], а также окрашивать его разными методами.

Как и для классификации бактерий, молекулярные методы всё чаще применяют и для их идентификации. Диагностика, использующая такие молекулярные методы, как полимеразная цепная реакция (ПЦР), набирает всё большую популярность благодаря своей скорости и специфичности[145]. С помощью этих методов можно обнаруживать и идентифицировать бактерии, которые, хотя и сохраняют метаболическую активность, не делятся и поэтому не могут быть выращены в культуре[146].

Однако даже с помощью молекулярных методов точно определить или хотя бы примерно оценить число существующих видов бактерий невозможно. По состоянию на 2018, год описано несколько тысяч видов бактерий, но лишь около 250 из них являются патогенами человека[147]. Общее число видов бактерий, по разным оценкам, составляет от 107 до 109, но даже эти оценки могут быть на порядки меньше настоящего количества видов[148][149].

Однозначная и точная концепция вида бактерий так и не сформулирована. Это связано с невероятным разнообразием бактерий, широким распространением горизонтального переноса генов, невозможностью культивирования большинства бактерий и рядом других причин. Введение ПЦР и методов секвенирования в микробиологию позволило выделять виды бактерий на основании степени их сходства с геномами уже известных бактерий, однако и этот подход зачастую оказывается неэффективен из-за огромного разнообразия бактерий[150].

Помимо видов, при классификации бактерий иногда используют другие категории. К названию не до конца подтверждённых, а только предполагаемых видов добавляют слово Candidatus[151]. Многие виды подразделяются на так называемые штаммы — морфологические или генетические варианты (подтипы) бактерий в пределах одного вида. Однако ряд специалистов считает категорию «штамм» искусственной[152].

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берги (1984—1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы; отдел с единственным классом Mollicutes) и Mendosicutes (археи).

Бактерии - это... Что такое Бактерии?

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК.

Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК, который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.

Взаимодействия с другими организмами

Основные бактериальные инфекции человека и их возбудители[153][154]

Основные бактериальные инфекции человека и их возбудители

[153][154]

Несмотря на видимую простоту, бактерии могут вступать в сложные взаимоотношения с другими организмами. Такие симбиотические отношения можно подразделить на паразитизм, мутуализм и комменсализм, а также хищничество. Из-за небольших размеров бактерии-комменсалы распространены повсеместно и обитают на всевозможных поверхностях, в том числе на растениях и животных. Рост бактерий на теле человека ускоряется от тепла и пота, и их большие популяции придают запах телу[en].

Хищники

Некоторые бактерии убивают и поглощают другие микроорганизмы. К числу таких хищных бактерий[155] относится Myxococcus xanthus, формирующая скопления, которые убивают и переваривают любую попавшую на них бактерию[156]. Хищная бактерия Vampirovibrio chlorellavorus[en] прикрепляется к своей добыче, после чего постепенно переваривает её и всасывает высвобождающиеся питательные вещества[157].

Мутуалисты

Некоторые виды бактерий образуют скопления, которые необходимы для их выживания. Одна из таких мутуалистических ассоциаций, известная как межвидовая передача водорода, формируется между кластерами анаэробных бактерий, которые поглощают органические кислоты, такие как масляная и пропионования кислоты, и выделяют водород, и метаногенными археями, которые используют водород.

Многие бактерии являются симбионтами людей и других организмов. У человека от бактерий полностью свободны только кровь и лимфа[161]. Например, более тысячи видов бактерий, входящих в состав нормальной кишечной микрофлоры человека, участвуют в работе иммунитета, синтезируют витамины (например, фолиевую кислоту, витамин K и биотин), превращают сахара в молочную кислоту, а также сбраживают сложные неперевариваемые углеводы[162][163][164].

Бактерии вступают в сложные мутуалистические отношения с самыми разными животными. Например, в мезохиле[en]губок обитает множество бактерий, причём все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов[166][167][168][169].

Многие моллюски имеют особые светящиеся органы, которые светятся благодаря обитающим в них бактериям. Бактерии получают надёжную защиту и благоприятные условия для питания, а моллюскам свечение помогает в привлечении полового партнёра[170]. Асцидии вступают в симбиотические отношения с цианобактериями рода Prochloron[en], который фиксирует CO2, а животное обеспечивает ему защищённое местообитание[171].

У жвачных животных в сложно устроенном желудочно-кишечном тракте обитает множество микроорганизмов, благодаря которым животные могут питаться почти что безбелковой пищей. Разрушать целлюлозу способны лишь некоторые бактерии, в результате деятельности которых образуются органические кислоты (муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная), которые и усваиваются животными.

Выделяющиеся углекислый газ и водород обитающие тут же метаногены превращают в метан. В одной из секций сложного желудка жвачных, рубце, обитают не только бактерии, разрушающие целлюлозу, но также бактерии, расщепляющие крахмал, пектин, полисахариды и пептиды, сбраживающие разнообразные сахара, спирты, аминокислоты и жирные кислоты[172]. Целлюлозоразрушающие бактерии также населяют заднюю кишку термитов, образуя ацетат, который и усваивается насекомым[173].

В почве бактерии, входящие в состав ризосферы, осуществляют фиксацию азота, превращая его в различные азотсодержащие соединения[174]. Они являются единственной усваиваемой формой азота для многих растений, которые сами не могут фиксировать азот. Множество бактерий обнаруживается на поверхности и внутри семян[175].

Патогены

Раскрашенное изображение клеток Salmonella typhimurium (красные) в культуре клеток человека, полученное с помощью сканирующей электронной микроскопии

Раскрашенное изображение клеток Salmonella typhimurium (красные) в культуре клеток человека, полученное с помощью сканирующей электронной микроскопии

Бактерии, паразитирующие на других организмах, называют патогенами. Патогенные бактерии являются причиной множества человеческих смертей и вызывают такие инфекции, как столбняк, брюшной тиф, дифтерия, сифилис, холера, пищевые отравления, проказа и туберкулёз. Патоген, вызывающий заболевание, может быть описан много лет спустя после описания самой болезни, как, например, произошло с Helicobacter pylori и язвенной болезнью желудка.

Каждый патоген характеризуется особыми взаимодействиями с организмом хозяина. Некоторые возбудители, такие как виды родов Staphylococcus и Streptococcus, вызывают кожные инфекции, пневмонию, менингит и даже сепсис, системный воспалительный ответ, переходящий в шок, массивную вазодилатациюсосудов и заканчивающийся смертью[179].

При этом те же самые микроорганизмы входят в состав нормальной микрофлоры человека и зачастую обитают на коже и внутри полости носа, не вызывая никакого заболевания. Другие бактерии всегда вызывают болезнь, например, риккетсии, которые являются облигатными внутриклеточными паразитами и могут размножаться только внутри клеток организма-хозяина.

Один вид риккетсий вызывает сыпной тиф, другой является возбудителем пятнистой лихорадки Скалистых гор. Другой род облигатных внутриклеточных паразитов, Chlamydia, включает возбудителей пневмонии, инфекций мочевыводящих путей[en] и коронарной недостаточности[180]. Некоторые бактерии, такие как Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia[en] и Mycobacterium avium, являются оппортунистическими патогенами и вызывают заболевания преимущественно у людей, страдающих от иммунодефицита или муковисцидоза[181][182].

Бактериальные инфекции можно лечить антибиотиками, в числе которых выделяют бактерицидные препараты, которые убивают бактерии, и бактериостатики[en], только подавляющие их рост. Существует несколько классов антибиотиков, которые действуют на процессы, которые есть у бактерии-патогена, но нет у организма-хозяина.

Так, антибиотики хлорамфеникол и пуромицин подавляют работу бактериальной рибосомы, но не действуют на эукариотические рибосомы[183]. Антибиотики используются не только в медицине, но и в животноводстве для стимуляции роста животных, что стало причиной повсеместного распространения устойчивости к антибиотикам в популяциях бактерий[184].

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Полезная еда
Adblock detector