Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

Размеры и формы клеток

Боль­шин­ст­во Б. – од­но­кле­точ­ные ор­га­низ­мы раз­ме­ром 0,2–10,0 мкм. Встречаются среди Б. и «карлики», т. н. нанобак­терии (ок. 0,05 мкм), и «ги­ган­ты», напр. Б. ро­дов Achromatium и Macromonas (дли­на до 100 мкм), оби­та­тель ки­шеч­ни­ка ры­бы-хи­рур­га Epulopiscium fishel­soni (дли­на до 600 мкм) и вы­де­лен­ная из при­бреж­ных мор­ских вод На­ми­бии и Чи­ли Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм). Ча­ще бак­те­ри­аль­ная клет­ка име­ет вид па­лоч­ки, сфе­ри­че­скую (кок­ки) или из­ви­тую (виб­рио­ны, спи­рил­лы и спи­ро­хе­ты) фор­му. Об­на­ру­же­ны ви­ды с тре­уголь­ны­ми, квад­рат­ны­ми, звездча­ты­ми и пло­с­ки­ми (та­рел­ко­об­раз­ны­ми) клет­ка­ми. Не­ко­то­рые Б. со­дер­жат ци­то­плаз­ма­тич. вы­рос­ты – про­сте­ки. Б. мо­гут быть оди­ноч­ны­ми, об­ра­зо­вы­вать па­ры, ко­рот­кие и длин­ные це­поч­ки, гроз­ди, фор­ми­ро­вать па­ке­ты по 4, 8 и бо­лее кле­ток (сар­ци­ны), ро­зет­ки, се­ти и ми­це­лий (ак­ти­но­ми­це­ты). Из­вест­ны так­же мно­го­кле­точ­ные фор­мы, об­ра­зую­щие пря­мые и вет­вя­щие­ся три­хо­мы (мик­ро­ко­ло­нии). Встре­ча­ют­ся как под­виж­ные, так и не­под­виж­ные Б. Пер­вые ча­ще все­го пе­ре­ме­ща­ют­ся с по­мо­щью жгу­ти­ков, ино­гда пу­тём сколь­же­ния кле­ток (мик­со­бак­те­рии, циа­но­бак­те­рии, спи­ро­хе­ты и др.). Из­вест­но так­же «пры­гаю­щее» дви­же­ние, при­ро­да ко­то­ро­го не вы­яс­не­на. Для по­движ­ных форм опи­са­ны яв­ле­ния ак­тив­но­го дви­же­ния в от­вет на дей­ст­вия фи­зических или хи­мических фак­то­ров.

Этимология

Слово «бактерия» происходит от лат. bacterium, производного от греч.βακτηρία, что означает «трость, палочка», так как первые описанные бактерии были палочковидными[16][17].

Химический состав и строение клеток

Строение клетки типичной грамположительной бактерии (обратите внимание на наличие только одной клеточной мембраны)

Строение клетки типичной грамположительной бактерии (обратите внимание на наличие только одной клеточной мембраны)

Бактериальная клетка окружена мембраной, состоящей в основном из фосфолипидов. Мембрана окружает всё содержимое клетки и выступает в роли барьера для удержания в клетке питательных веществ, белков и других компонентов цитоплазмы[41]. В отличие от клеток эукариот, у бактерий, как правило, отсутствуют крупные мембранные органеллы, такие как ядро, митохондрии, хлоропласты[42].

Однако у некоторых бактерий имеются органеллы с белковой оболочкой, в которых протекают определённые метаболические процессы[43][44], например, карбоксисомы[45]. Кроме того, у бактерий имеется многокомпонентный цитоскелет, который контролирует локализацию нуклеиновых кислот и белков внутри клетки и управляет клеточным делением[46][47][48].

Многие важные биохимическиереакции, такие как образование АТФ, происходят за счёт градиента концентрации определённых ионов по разные стороны мембраны, что создаёт разность потенциалов, как в батарейке. Поскольку у бактерий нет мембранных органелл, такие реакции (например, перенос электронов) протекают при участии мембраны бактериальной клетки, обращённой во внешнюю среду в случае грамположительных бактерий или в периплазматическое пространство в случае грамотрицательных бактерий[49].

Однако у многих фотосинтезирующих бактерий мембрана образует многочисленные складки, которые заполняют почти всё внутреннее пространство клетки[50]. На этих складках располагаются светопоглощающие комплексы, однако у некоторых бактерий, например, зелёных серных бактерий, светопоглощающие комплексы находятся внутри особых мембранных пузырьков — хлоросом[51].

У большинства бактерий нет ядра, окружённого мембранами, и их генетический материал, в большинстве случаев представленный единственной кольцевой молекулой ДНК[en], находится в цитоплазме в составе нуклеоида, имеющего неправильную форму[52]. Нуклеоид содержит не только геномную ДНК, но также взаимодействующие с ней белки и РНК.

У некоторых бактерий в цитоплазме имеются гранулы, запасающие питательные вещества, такие как гликоген[54], полифосфат[55], сера[56] или полигидроксиалканоаты[57]. Ряд бактерий, например, фотосинтезирующие цианобактерии, имеют газовыевакуоли, с помощью которых они регулируют свою плавучесть, благодаря чему могут перемещаться между слоями воды с разным содержанием питательных веществ и уровнем освещённости[58].

Поверх мембраны бактериальной клетки располагается клеточная стенка. Клеточная стенка бактерий состоит из пептидогликана, также известного как муреин, который состоит из полисахаридных цепочек, связанных пептидными линкерами из D-аминокислот[59]. По химическому составу бактериальная клеточная стенка отличается от клеточной стенки растений и грибов, у которых она состоит из целлюлозы и хитина соответственно[60].

В широком смысле по составу клеточной стенки бактерий принято делить на грамположительные и грамотрицательные. Название этих типов связано с их дифференциальной окраской по методу Грама, который долгое время используется для классификации бактерий[61]. У грамположительных бактерий имеется толстая клеточная стенка, состоящая из многих слоёв пептидогликана и тейхоевых кислот.

У грамотрицательных бактерий, напротив, клеточная стенка значительно тоньше и включает всего лишь несколько слоёв пептидогликана, а поверх неё залегает вторая мембрана, содержащая липополисахариды и липопротеины. Большинство бактерий грамотрицательны, и только фирмикуты и актинобактерии грамположительны (ранее они были известны как грамположительные бактерии с низким GC-составом и грамположительные бактерии с высоким GC-составом соответственно)[62].

Различия между грамположительными и грамотрицательными бактериями могут обусловливать различную чувствительность к антибиотикам. Например, ванкомицин эффективен только против грамположительных бактерий и не действует на грамотрицательные бактерии[63]. У некоторых бактерий строение клеточной стенки не соответствует в строгом смысле ни грамположительному, ни грамотрицательному типу.

У многих бактерий клетка покрыта так называемым S-слоем, состоящим из плотно уложенных молекул белков[65]. S-слой обеспечивает химическую и физическую защиту клетки и может выступать в роли макромолекулярногодиффузионного барьера. Функции S-слоя разнообразны, но плохо изучены, однако известно, что у Campylobacter он выступает фактором вирулентности, а у Geobacillus stearothermophilus[en] он содержит поверхностные ферменты[66].

Электронная микрофотография Helicobacter pylori, на клеточной поверхности располагается множество жгутиков

Электронная микрофотография

Helicobacter pylori

, на клеточной поверхности располагается множество жгутиков

У многих бактерий имеются жгутики, представляющие собой плотные белковые структуры около 20 нм в диаметре и до 20 мкм в длину. Они обеспечивают подвижность клеток и по строению и механизму работы не имеют ничего общего с эукариотическими жгутиками. Движение жгутиков бактерий происходит за счёт энергии, которая высвобождается при движении ионов по электрохимическому градиенту через клеточную мембрану[67].

Нередко клетки бактерий покрыты фимбриями, которые представляют собой белковые филаменты, достигающие 2—10 нм в диаметре и до нескольких мкм в длину. Они покрывают всю поверхность бактериальной клетки и в электронный микроскоп выглядят как волоски. Предполагается, что фимбрии участвуют в прикреплении клеток бактерий к различным поверхностям и друг к другу, а у многих патогенных бактерий они являются факторами вирулентности[68].

Многие бактериальные клетки выделяют покрывающий их гликокаликс различной сложности строения: от тонкого неструктурированного слоя внеклеточных полимеров[en] до высоко структурированной капсулы. Гликокаликс может защищать бактерию от поглощения эукариотическими клетками, например, макрофагами, входящими в состав иммунной системы[71].

Образование внеклеточных структур бактериальной клетки обеспечивается бактериальными системами секреции. Они транспортируют белки из цитоплазмы в периплазматическое пространство или во внешнюю среду. Известно несколько типов бактериальных систем секреции, кроме того, бактериальные системы секреции нередко выступают в роли факторов вирулентности[73].

Эндоспоры

Представители нескольких родов грамположительных бактерий, таких как Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter[en], Anaerobacter[en] и Heliobacterium, образуют покоящиеся структуры, обладающие повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и называемые эндоспорами[74]. Эндоспоры образуются в цитоплазме клетки, и, как правило, в одной клетке может сформироваться только одна эндоспора.

Внутри эндоспор не протекают метаболические процессы, и они могут выживать при сильнейших неблагоприятных физических и химических воздействиях, таких как интенсивное УФ-излучение, γ-излучение, детергенты, дезинфицирующие агенты, замораживание, давление и высыхание[en][76]. Эндоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение миллионов лет[77][78], и с их помощью бактерии могут оставаться живыми даже в условиях вакуума и космического излучения[79].

Бак­те­ри­аль­ная клет­ка обыч­но на 70–80% со­сто­ит из во­ды. В су­хом ос­тат­ке на до­лю бел­ка при­хо­дит­ся 50%, ком­по­нен­тов кле­точ­ной стен­ки 10–20%, РНК 10–20%, ДНК 3–4% и ли­пи­дов 10%. При этом в ср. ко­ли­че­ст­во уг­ле­ро­да со­став­ля­ет 50%, ки­сло­ро­да 20%, азо­та 14%, во­до­ро­да 8%, фос­фо­ра 3%, се­ры и ка­лия по 1%, каль­ция и маг­ния по 0,5% и же­ле­за 0,2%.

За не­мно­ги­ми ис­клю­че­ния­ми (ми­ко­плаз­мы) клет­ки Б. ок­ру­же­ны кле­точ­ной стен­кой, ко­то­рая оп­ре­де­ля­ет фор­му Б. и вы­пол­ня­ет ме­ха­нич. и важ­ные фи­зио­ло­гич. функ­ции. Осн. её ком­по­нен­том яв­ля­ет­ся слож­ный био­по­ли­мер му­ре­ин (пеп­ти­дог­ли­кан). В за­ви­си­мо­сти от осо­бен­но­стей со­ста­ва и строе­ния кле­точ­ной стен­ки Б. по-раз­но­му ве­дут се­бя при ок­ра­ши­ва­нии по ме­то­ду Х. К. Гра­ма (дат. учё­но­го, пред­ло­жив­ше­го спо­соб ок­ра­ски), что по­слу­жи­ло ос­но­ва­ни­ем для де­ле­ния Б. на грам­по­ло­жи­тель­ные, гра­мот­ри­ца­тель­ные и на ли­шён­ные кле­точ­ной стен­ки (напр., ми­ко­плаз­мы). Пер­вые от­ли­ча­ют­ся бо́льшим (до 40 раз) со­дер­жа­ни­ем му­реи­на и тол­стой стен­кой; у гра­мот­ри­ца­тель­ных она су­ще­ст­вен­но тонь­ше и по­кры­та сна­ру­жи внеш­ней мем­бра­ной, со­стоя­щей из бел­ков, фос­фо­ли­пи­дов и ли­по­по­ли­са­ха­ри­дов и, по-ви­ди­мо­му, уча­ст­вую­щей в транс­пор­те ве­ществ. У мн. Б. на по­верх­но­сти име­ют­ся вор­син­ки (фим­брии, пи­ли) и жгу­ти­ки, обес­пе­чи­ваю­щие их дви­же­ние. Час­то кле­точ­ные стен­ки Б. ок­ру­же­ны сли­зи­сты­ми кап­су­ла­ми разл. тол­щи­ны, об­ра­зо­ван­ны­ми гл. обр. по­ли­са­ха­ри­да­ми (ино­гда гли­ко­про­теи­на­ми или по­ли­пеп­ти­да­ми). У ря­да Б. об­на­ру­же­ны так­же т. н. S-слои (от англ. surface – по­верх­ность), вы­сти­лаю­щие на­руж­ную по­верх­ность кле­точ­ной обо­лоч­ки рав­но­мер­но упа­ко­ван­ны­ми бел­ко­вы­ми струк­ту­ра­ми пра­виль­ной фор­мы.

Ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­на, от­де­ляю­щая ци­то­плаз­му от кле­точ­ной стен­ки, слу­жит ос­мо­ти­че­ским барь­е­ром клет­ки, ре­гу­ли­ру­ет транс­порт ве­ществ; в ней осу­ще­ст­в­ля­ют­ся про­цес­сы ды­ха­ния, азот­фик­са­ции, хе­мо­син­тез и др. Не­ред­ко она об­ра­зу­ет впя­чи­ва­ния – ме­зо­со­мы. С ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­ной и её про­из­вод­ны­ми свя­зан так­же био­син­тез кле­точ­ной стен­ки, спо­ро­об­ра­зо­ва­ние и т. д. К ней при­кре­п­ле­ны жгу­ти­ки, ге­ном­ная ДНК.

Бак­те­ри­аль­ная клет­ка ор­га­ни­зо­ва­на до­воль­но про­сто. В ци­то­плаз­ме многих Б. име­ют­ся вклю­че­ния, пред­став­лен­ные разл. ро­да пу­зырь­ка­ми (ве­зи­ку­ла­ми), об­ра­зо­ван­ны­ми в ре­зуль­та­те впя­чи­ва­ния ци­то­плаз­ма­тич. мем­бра­ны. Для фо­то­троф­ных, нит­ри­фи­ци­рую­щих и ме­тан­окис­ляю­щих Б. ха­рак­тер­на раз­ви­тая сеть ци­то­плаз­ма­тич. мем­бран в ви­де не­раз­де­лён­ных пу­зырь­ков, на­по­ми­наю­щих гра­ны хло­ро­пла­стов эу­ка­ри­от. В клет­ках не­ко­то­рых оби­таю­щих в во­де Б. име­ют­ся га­зо­вые ва­куо­ли (аэ­ро­со­мы), вы­пол­няю­щие роль ре­гу­ля­то­ров плот­но­сти; у мн. Б. об­на­ру­же­ны вклю­че­ния за­пас­ных ве­ществ – по­ли­са­ха­ри­дов, по­ли-$β$-гидр­ок­си­бу­ти­ра­та, по­ли­фос­фа­тов, се­ры и др. В ци­то­плаз­ме при­сут­ст­ву­ют так­же ри­бо­со­мы (от 5 до 50 тыс.). У не­ко­то­рых Б. (напр., у мн. циа­но­бак­те­рий) име­ют­ся кар­бок­си­со­мы – тель­ца, в ко­то­рые за­клю­чён фер­мент, уча­ст­вую­щий в фик­са­ции $ce{CO_2}$. В т. н. па­ра­спо­раль­ных тель­цах не­ко­то­рых спо­ро­об­ра­зую­щих Б. со­дер­жит­ся ток­син, уби­ваю­щий ли­чи­нок на­се­ко­мых.

Ге­ном Б. (нук­лео­ид) пред­став­лен коль­це­вой мо­ле­ку­лой ДНК, ко­то­рую час­то на­зы­ва­ют бак­те­ри­аль­ной хро­мо­со­мой. Для бак­те­ри­аль­но­го ге­но­ма ха­рак­тер­но объ­е­ди­не­ние мно­гих функ­цио­наль­но свя­зан­ных ге­нов в т. н. опе­ро­ны. Кро­ме то­го, в клет­ке мо­гут при­сут­ст­во­вать вне­хро­мо­сом­ные ге­не­тич. эле­мен­ты – ДНК плаз­мид, ко­то­рые не­сут неск. по­лез­ных для Б. ге­нов (в т. ч. ге­ны ус­той­чи­во­сти к ан­ти­био­ти­кам). Она мо­жет су­ще­ст­во­вать ав­то­ном­но или вре­мен­но вклю­чать­ся в хро­мо­со­му. Но ино­гда, в ре­зуль­та­те му­та­ций, эта ДНК те­ря­ет спо­соб­ность вы­хо­дить из хро­мо­со­мы и ста­но­вит­ся по­сто­ян­ным ком­по­нен­том ге­но­ма. По­яв­ле­ние но­вых ге­нов мо­жет быть так­же обу­слов­ле­но ге­не­тич. пе­ре­но­сом в ре­зуль­та­те од­но­на­прав­лен­ной пе­ре­да­чи ДНК из клет­ки-до­но­ра в клет­ку-ре­ци­пи­ент (ана­лог по­ло­во­го про­цес­са). Та­кая пе­ре­да­ча мо­жет осу­ще­ст­в­лять­ся при пря­мом кон­так­те двух кле­ток (конъ­ю­га­ция), при уча­стии бак­те­рио­фа­гов (транс­дук­ция) или пу­тём по­па­да­ния ге­нов в клет­ку из внеш­ней сре­ды без меж­кле­точ­ного кон­так­та. Всё это име­ет боль­шое зна­че­ние для мик­ро­эво­лю­ции Б. и при­об­ре­те­ния ими но­вых свойств.

Происхождение и ранняя эволюция

Предки современных бактерий были одноклеточными микроорганизмами, которые стали одной из первых форм жизни на Земле, появившись около 4 миллиардов лет назад. Почти три миллиарда лет вся жизнь на Земле была микроскопической[18][19]. Хотя для бактерий известны ископаемые останки (например, строматолиты), их морфология очень однообразна, что не позволяет идентифицировать отдельные виды.

Бактерии сыграли важнейшую роль в появлении эукариот. Считается, что эукариотическая клетка возникла, когда бактерии стали эндосимбионтами одноклеточных организмов, вероятно, близких к современным археям[23][24]. Иными словами, прото-эукариотическая клетка проглотила клетку α-протеобактерии, которая дала начало митохондриям и гидрогеносомам.

Размножение

Боль­шин­ст­во Б. раз­мно­жа­ют­ся пу­тём де­ле­ния на­двое, ре­же поч­ко­ва­ни­ем, а не­ко­то­рые (напр., ак­ти­но­ми­це­ты) – с по­мо­щью эк­зос­пор или об­рыв­ков ми­це­лия. Из­вес­тен спо­соб мно­же­ст­вен­но­го де­ле­ния (с об­ра­зо­ва­ни­ем мел­ких ре­про­дук­тив­ных кле­ток-бае­о­ци­тов у ря­да циа­но­бак­те­рий). Мно­го­кле­точ­ные про­ка­рио­ты мо­гут раз­мно­жать­ся от­де­ле­ни­ем от три­хом од­ной или не­сколь­ких кле­ток. Не­ко­то­рые Б. ха­рак­те­ри­зу­ют­ся слож­ным цик­лом раз­ви­тия, в про­цес­се ко­то­ро­го могут ме­нять­ся мор­фо­ло­гия кле­ток и об­ра­зо­вы­вать­ся по­коя­щие­ся фор­мы: цис­ты, эн­дос­по­ры, аки­не­ты. Мик­со­бак­те­рии спо­соб­ны об­ра­зо­вы­вать пло­до­вые те­ла, час­то при­чуд­ли­вых кон­фи­гу­ра­ций и ок­ра­сок.

От­ли­чит. осо­бен­но­стью Б. яв­ля­ет­ся спо­соб­ность к бы­ст­ро­му раз­мно­же­нию. Напр., вре­мя уд­вое­ния кле­ток ки­шеч­ной па­лоч­ки (Escherichia coli) со­став­ля­ет 20 мин. Под­счи­та­но, что по­том­ст­во од­ной клет­ки в слу­чае не­ог­ра­ни­чен­но­го рос­та уже че­рез 48 ч пре­вы­си­ло бы мас­су Зем­ли в 150 раз.

Многие бактерии размножаются бинарным делением (сравните с митозом и мейозом на этой схеме)

Многие бактерии размножаются бинарным делением (сравните с

митозом

и

мейозом

на этой схеме)

Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов (и бактерий в том числе) рост, то есть увеличение клетки в размерах, и размножение путём деления клеток тесно связаны[92]. Бактериальные клетки достигают определённого размера и после этого делятся бинарным делением. В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской псевдомонады, популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты[93].

При бинарном делении образуются две дочерние клетки, идентичные материнской. Некоторые бактерии, хотя и размножаются простым делением, образуют более сложные структуры, предназначенные для распространения дочерних клеток. Примером могут служить плодовые тела миксобактерий и воздушные гифыстрептомицетов.

В лаборатории бактерии растят на твёрдых или жидких средах. Твёрдые среды, такие как агар, используются для изоляции[en] чистых культур бактериальных штаммов. Жидкие среды используются, когда необходимо измерять скорость роста или получить большое количество клеток. При выращивании бактерий в жидкой среде с перемешиванием получаются однородные клеточные культуры, однако сложно заметить загрязнение другими бактериями.

Для большинства лабораторных методов выращивания бактерий необходимы большие количества питательных веществ, чтобы обеспечить быстрое получение больших объёмов клеток. Однако в естественных условиях питательные вещества ограничены, и бактерии не могут размножаться бесконечно. Из-за ограниченного количества питательных веществ в ходе эволюции появились различные стратегии роста.

Некоторые виды растут чрезвычайно быстро, когда питательные вещества доступны, например, цианобактерии нередко вызывают цветение водоёмов, насыщенных органикой[97]. Другие организмы адаптированы к жёстким условиям окружающей среды, например, бактерии рода Streptomyces выделяют антибиотики, которые подавляют рост конкурирующих бактерий[98].

В природе многие виды бактерий живут сообществами (например, в виде биоплёнок), которые обеспечивают каждую клетку необходимым питанием и защищают от неблагоприятных условий[39]. Некоторые организмы и группы организмов растут только в составе сообществ и не могут быть выделены в чистую культуру[99].

Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

Динамику роста бактериальной популяции можно подразделить на четыре фазы. Когда популяция бактерий попадает в среду, богатую питательными веществами, клетки начинают адаптироваться к новым условиям. Первая фаза роста называется лаг-фазой, это период медленного роста, когда клетки адаптируются к среде, богатой питательными веществами, и готовятся к быстрому росту.

Во время лаг-фазы происходит интенсивный синтез белков[100]. За лаг-фазой следует логарифмическая, или экспоненциальная фаза, во время которой происходит быстрый экспоненциальный рост. Скорость, с которой клетки растут во время этой фазы, называют скоростью роста, а время, которое необходимо для удвоения клеточной популяции, называется временем генерации.

В ходе лог-фазы питательные вещества потребляются с максимальной скоростью, до тех пор пока одно из необходимых соединений не кончится и не начнёт подавлять рост. Третья фаза роста называется стационарной, она начинается при нехватке питательных веществ для быстрого роста. Скорость метаболизма падает, и клетки начинают расщеплять белки, не являющиеся строго необходимыми.

Морфология

Различные морфотипы бактерий

Различные морфотипы бактерий

Бактериальные клетки имеют чрезвычайно разнообразную морфологию (то есть форму и размер). Как правило, бактериальные клетки в десять раз мельче эукариотических и достигают 0,5—5 мкм в длину. Однако есть и бактерии, видимые невооружённым глазом: так, Thiomargarita namibiensis достигает половины миллиметра в длину[27], а длина Epulopiscium fishelsoni может составлять 0,7 мм[28].

Большинство бактерий имеют шарообразную (кокки) или палочковидную (бациллы) форму[31]. Некоторые бактерии, называемые вибрионами[en], выглядят как слегка закрученные палочки или запятые; спириллы имеют спиральную форму, а спирохеты имеют длинные плотно закрученные клетки. Описаны и бактерии с другими необычными формами клеток, например, клетками в форме звезды[32].

Размеры прокариот по сравнению с другими организмами и биомолекулами

Размеры прокариот по сравнению с другими организмами и

биомолекулами

Многие виды бактерий существуют в виде одиночных клеток, однако у некоторых видов клетки образуют характерные скопления: например, клетки Neisseria объединены в пары, у Streptococcus — в цепочки, у Staphylococcus — в скопления в виде грозди винограда. Некоторые бактерии могут формировать более сложные многоклеточные структуры.

Так, Actinobacteria формируют длинные филаменты (внутриклеточные нитевидные образования), Myxococcales образуют плодовые тела, а Streptomyces образуют ветвящиеся нити[34]. Иногда такие сложные структуры появляются только при некоторых условиях. Например, при нехватке аминокислот клетки Myxococcales определяют расположение соседних клеток того же вида с помощью чувства кворума, движутся навстречу друг другу и формируют плодовые тела до 500 мкм длиной, состоящие из около 100 тысяч бактериальных клеток[35].

Бактерии часто прикрепляются к какой-либо поверхности и формируют плотные скопления, известные как биоплёнки, или более крупные скопления — бактериальные маты. Толщина биоплёнок и матов может составлять от нескольких микрометров до полуметра, в их состав могут входить бактерии разных видов, а также археи и протисты.

В биоплёнках наблюдается сложное расположение клеток и внеклеточных компонентов, которые формируют вторичные структуры, известные как микроколонии, через которые проходит сеть каналов, обеспечивающая лучшую диффузию питательных веществ[37][38]. В таких местообитаниях, как почва и поверхность растений, большинство бактерий, прикреплённых к поверхностям, входят в состав биоплёнок[39].

Условия обитания

Б. при­спо­со­би­лись к раз­ным ус­ло­ви­ям су­ще­ст­во­ва­ния. Они мо­гут раз­ви­вать­ся в диа­па­зо­не темп-р от –5 (и ни­же) до 113 °С. Сре­ди них вы­де­ля­ют: псих­ро­фи­лов, рас­ту­щих при темп-ре ни­же 20 °С (для Bacillus psi­chro­philus, напр., пре­дель­ная темп-ра рос­та –10 °С), ме­зо­фи­лов (оп­ти­мум рос­та при 20–40°С), тер­мо­фи­лов (50–60°С), экс­тре­маль­ных тер­мо­фи­лов (70 °С) и ги­пер­тер­мо­фи­лов (80 °С и вы­ше). Спо­ры отд. ви­дов Б. вы­дер­жи­ва­ют крат­ко­врем. на­гре­ва­ние до 160–180 °C и дли­тель­ное ох­ла­ж­де­ние до –196 °C и ни­же. Не­ко­то­рые Б. чрез­вы­чай­но ус­той­чи­вы к ио­ни­зи­рую­ще­му из­лу­че­нию и жи­вут да­же в во­де ох­ла­ж­даю­щих кон­ту­ров атом­ных ре­ак­то­ров (Deinococcus radiodurans). Ряд Б. (ба­ро­фи­лы, или пье­зо­фи­лы) хо­ро­шо пе­ре­но­сят гид­ро­ста­тич. дав­ле­ние до 101 тыс. кПа, а отд. ви­ды не рас­тут при дав­ле­нии ни­же 50 тыс. кПа. В то же вре­мя есть Б., не вы­дер­жи­ваю­щие да­же не­зна­чит. уве­ли­че­ния ат­мо­сфер­но­го дав­ле­ния. Боль­шин­ст­во ви­дов Б. не раз­ви­ва­ют­ся, ес­ли кон­цен­тра­ция со­лей ($ce{NaCl}$) в сре­де пре­вы­ша­ет 0,5 моль/л. Оп­ти­маль­ные ус­ло­вия для раз­ви­тия уме­рен­ных и экс­тре­маль­ных га­ло­фи­лов на­блю­да­ют­ся в сре­дах с кон­цен­тра­ци­ей $ce{NaCl}$ 10 и 30% со­от­вет­ст­вен­но; они мо­гут рас­ти да­же в на­сы­щен­ных рас­тво­рах со­лей.

Как пра­ви­ло, Б. пред­по­чи­та­ют ней­т­раль­ные ус­ло­вия сре­ды оби­та­ния (рН ок. 7,0), хо­тя встре­ча­ют­ся как экс­тре­маль­ные аци­ди­фи­лы, спо­соб­ные к рос­ту при рН 0,1–0,5, так и ал­ка­ли­фи­лы, раз­ви­ваю­щие­ся при рН до 13,0.

По­дав­ляю­щее боль­шин­ст­во изу­чен­ных Б. – аэ­ро­бы. Не­ко­то­рые из них мо­гут рас­ти толь­ко при не­зна­чит. кон­цен­тра­ции $ce{O_2}$ – до 1,0–5,0% (мик­ро­аэ­ро­фи­лы). Фа­куль­та­тив­ные ана­эро­бы рас­тут как в при­сут­ст­вии $ce{O_2}$, так и в его от­сут­ст­вие; они спо­соб­ны пе­ре­клю­чать ме­та­бо­лизм с аэроб­но­го ды­ха­ния на бро­же­ние или ана­эроб­ное ды­ха­ние (эн­те­ро­бак­те­рии). Рост аэ­ро­то­ле­рант­ных ана­эро­бов не уг­не­та­ет­ся в при­сут­ст­вии не­боль­шо­го ко­ли­че­ст­ва $ce{O_2}$, т. к. они не ис­поль­зу­ют его в про­цес­се жиз­не­дея­тель­но­сти (напр., мо­лоч­но­кис­лые Б.). Для стро­гих ана­эро­бов да­же сле­ды $ce{O_2}$ в сре­де оби­та­ния яв­ля­ют­ся гу­би­тель­ны­ми.

Мно­гие Б. пе­ре­жи­ва­ют не­бла­го­при­ят­ные ус­ло­вия сре­ды, об­ра­зуя по­коя­щи­еся фор­мы.

Типы питания

Для Б. ха­рак­тер­ны ин­тен­сив­ный об­мен ве­ще­ст­ва­ми ме­ж­ду клет­кой и внеш­ней сре­дой и пла­стич­ность ме­та­бо­лиз­ма. Они об­ла­да­ют вы­со­кой спо­соб­но­стью к адап­та­ции, лег­ко при­спо­саб­ли­ва­ясь к разл. (в т. ч. экс­тре­маль­ным) ус­ло­ви­ям сре­ды, спо­соб­ны пе­ре­клю­чать­ся с од­но­го ти­па пи­та­ния на дру­гой. Как и др. ор­га­низ­мы, Б. за­па­са­ют энер­гию гл. обр. в фор­ме АТФ, об­ра­зую­ще­го­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за, ды­ха­ния и разл. ти­пов бро­же­ния. В за­ви­си­мо­сти от ис­точ­ни­ка ис­поль­зуе­мо­го уг­ле­ро­да они де­лят­ся на ав­то­тро­фов (пол­но­стью удов­ле­тво­ря­ют свои по­треб­но­сти за счёт $ce{CO_2}$) и ге­те­ро­тро­фов (ну­ж­да­ют­ся в го­то­вых ор­га­нич. со­еди­не­ни­ях). Од­на­ко эти тер­ми­ны не от­ра­жа­ют всё мно­го­об­ра­зие ти­пов пи­та­ния у Б. По­это­му при их ха­рак­те­ри­сти­ке ука­зы­ва­ют на ис­точ­ник энер­гии, до­нор во­до­ро­да (элек­тро­нов) и ве­ще­ст­ва, ис­поль­зуе­мые в био­син­те­тич. про­цес­сах. Для боль­шин­ст­ва Б. ис­точ­ни­ком энер­гии слу­жит окис­ле­ние хи­мич. ве­ществ (хе­мо­тро­фы). Ряд Б. (в т. ч. пур­пур­ные и зе­лё­ные Б., циа­но­бак­те­рии) в хо­де фо­то­син­те­за пре­об­ра­зу­ют энер­гию све­та в энер­гию хи­мич. свя­зей ор­га­нич. со­еди­не­ний (фо­то­тро­фы). Ес­ли окис­ле­нию под­вер­га­ют­ся не­ор­га­нич. ве­ще­ст­ва (т. е. они ис­поль­зу­ют­ся в ка­че­ст­ве до­но­ров во­до­ро­да), Б. на­зы­ва­ют ли­то­тро­фа­ми (хе­мо­син­те­ти­ка­ми), ес­ли же ве­ще­ст­ва ор­га­нич. при­ро­ды, – ор­га­но­тро­фа­ми. Ис­хо­дя из это­го вы­де­ля­ют 8 ти­пов пи­та­ния и со­от­вет­ст­вую­щих им групп Б.: фо­то­ли­то­ав­то­тро­фы (циа­но­бак­те­рии, ана­эроб­ные пур­пур­ные Б.), фо­то­ли­то­ге­те­ро­тро­фы (не­ко­то­рые ан­аэ­роб­ные Б.), фо­то­ор­га­но­ге­те­ро­тро­фы (не­сер­ные пур­пур­ные Б.), фо­то­ор­га­но­ав­то­тро­фы (ред­кий тип пи­та­ния, свой­ст­вен­ный не­ко­то­рым пур­пур­ным Б.), хе­мо­ли­то­ав­то­тро­фы (напр., нит­ри­фи­ка­то­ры, тио­но­вые Б.), хе­мо­ли­то­ге­те­ро­тро­фы (мн. суль­фат­вос­ста­нав­ли­ваю­щие Б.), хе­мо­ор­га­но­ав­то­тро­фы (мн. во­до­род­ные Б.), хе­мо­ор­га­но­ге­те­ро­тро­фы (осн. мас­сив Б.-ор­га­но­тро­фов). Из­вест­ны об­ли­гат­ные па­ра­зи­ты (па­ра­тро­фы), ис­поль­зую­щие толь­ко слож­ные ор­га­нич. ве­ще­ст­ва, об­ра­зуе­мые ор­га­низ­мом-хо­зяи­ном.

Боль­шин­ст­во Б., ути­ли­зи­рую­щих со­еди­не­ния азо­та, как пра­ви­ло, ис­поль­зу­ют его вос­ста­нов­лен­ные фор­мы (ча­ще все­го со­ли ам­мо­ния), не­ко­то­рые ну­ж­да­ют­ся в го­то­вых ами­но­кис­ло­тах, а дру­гие ус­ваи­ва­ют и его окис­лён­ные фор­мы (гл. обр. нит­ра­ты). Зна­чит. чис­ло сво­бод­но­жи­ву­щих и сим­био­ти­че­ских Б. спо­соб­ны фик­си­ро­вать мо­ле­ку­ляр­ный азот (см. в ст. Азот­фик­са­ция). Фос­фор, вхо­дя­щий в со­став нук­леи­но­вых ки­слот и др. со­еди­не­ний клет­ки, Б. по­лу­ча­ют пре­им. из фос­фа­тов. Ис­точ­ни­ком се­ры, не­об­хо­ди­мой для био­син­те­за ами­но­кис­лот и не­ко­то­рых ко­фак­то­ров фер­мен­тов, ча­ще все­го яв­ля­ют­ся суль­фа­ты; не­ко­то­рые ви­ды Б. ну­ж­да­ют­ся в вос­ста­нов­лен­ных со­еди­не­ни­ях се­ры.

Метаболизм

У бактерий наблюдается колоссальное разнообразие видов метаболизма[81]. Традиционно таксономия бактерий строилась на основе их метаболических особенностей, однако она во многом не совпадает с современной классификацией, построенной на геномных последовательностях[82]. Бактерии делятся на три типа питания в зависимости от ключевых черт метаболизма: источника энергии, донораэлектронов и источника углерода[83].

Бактерии получают энергию двумя способами: поглощая свет в ходе фотосинтеза или окисляя химические соединения (хемосинтез)[84]. Хемотрофы используют в качестве источника энергии химические вещества, перенося электроны с имеющегося донора на конечный акцепторэлектронов в ходе окислительно-восстановительной реакции.

Высвобождающаяся при этой реакции энергия далее используется для нужд метаболизма. В зависимости от того, какое вещество используется как донор электронов, хемотрофы подразделяются ещё на несколько групп. Бактерии, использующие неорганические вещества, такие как водород, угарный газ или аммиак, называются литотрофами, а бактерии, окисляющие органические соединения, называются органотрофами.

Многие бактерии удовлетворяют свои потребности в углероде за счёт органических соединений; такие бактерии называются гетеротрофами. Другие бактерии, например, цианобактерии и некоторые пурпурные бактерии, являются автотрофами, то есть получают углерод, фиксируя углекислый газ[85]. В некоторых условиях метанотрофные бактерии используют метан и как источник электронов, и как источник углерода[86].

Типы питания бактерий
Тип питания Источник энергии Источник углерода Примеры
Фототрофы Солнечный свет Органические вещества (фотогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (фотоавтотрофы) Цианобактерии, зелёные серные бактерии, Chloroflexi[en], пурпурные бактерии
Литотрофы Неорганические соединения Органические вещества (литогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (литоавтотрофы) Thermodesulfobacteria[en], Hydrogenophilaceae[en], Nitrospirae[en]
Органотрофы Органические соединения Органические вещества (хемогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (хемоавтотрофы) Bacillus, Clostridium, Enterobacteriaceae

Метаболизм бактерий имеет огромное значение для экологической стабильности и деятельности человека. Например, некоторые бактерии являются единственными фиксаторами атмосферногоазота (с помощью фермента нитрогеназы)[87]. Другими важными для окружающей среды химическими процессами, осуществляемыми бактериями, являются денитрификация, восстановление сульфата и ацетогенез[88][89].

Метаболические процессы бактерий также могут служить источниками загрязнения. Так, сульфатредуцирующие бактерии образуют высокотоксичные соединения ртути (метил- и диметилртуть)[90]. Ряд анаэробных бактерий осуществляет брожение для получения энергии, и его побочные продукты (например, этанол при спиртовом брожении) попадают в окружающую среду.

Систематика

Офи­ци­аль­но при­ня­той клас­си­фи­ка­ции Б. нет. Пер­во­на­чаль­но для этих це­лей ис­поль­зо­ва­лась ис­кусств. клас­си­фи­ка­ция, ос­но­ван­ная на сход­ст­ве их мор­фо­ло­гич. и фи­зио­ло­гич. при­зна­ков. Бо­лее со­вер­шен­ная фи­ло­ге­не­ти­че­ская (ес­те­ст­вен­ная) клас­си­фи­ка­ция объ­еди­ня­ет родств. фор­мы, ис­хо­дя из общ­но­сти их про­ис­хо­ж­де­ния. Та­кой под­ход стал воз­мож­ным по­сле вы­бо­ра в ка­че­ст­ве уни­вер­саль­но­го мар­ке­ра ге­на 16S рРНК и по­яв­ле­ния ме­то­дов оп­ре­де­ле­ния и срав­не­ния нук­лео­тид­ных по­сле­до­ва­тель­но­стей. Ген, ко­ди­рую­щий 16S рРНК (вхо­дит в со­став ма­лой суб­час­ти­цы про­ка­рио­тич. ри­бо­со­мы), при­сут­ст­ву­ет у всех про­ка­ри­от, ха­рак­те­ри­зу­ет­ся вы­со­кой сте­пе­нью кон­сер­ва­тив­но­сти нук­лео­тид­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти, функ­цио­наль­ной ста­биль­но­стью.

Наи­бо­лее упот­ре­би­мой яв­ля­ет­ся клас­си­фи­ка­ция, пуб­ли­куе­мая в пе­рио­дич. из­да­нии оп­ре­де­ли­те­ля Бэрд­жи (Бер­ги); см. так­же сайт в Ин­тер­не­те – http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm. По од­ной из су­ще­ст­вую­щих сис­тем ор­га­низ­мов, Б. вме­сте с ар­хея­ми со­став­ля­ют цар­ст­во про­ка­ри­от. Мно­гие ис­сле­до­ва­те­ли рас­смат­ри­ва­ют их как до­мен (или над­цар­ст­во), на­ря­ду с до­ме­на­ми (или над­цар­ст­ва­ми) архей и эу­ка­ри­от. В пре­де­лах до­ме­на наи­бо­лее круп­ны­ми так­со­на­ми Б. яв­ля­ют­ся фи­лу­мы: Proteo­bac­teria, вклю­чаю­щий 5 клас­сов и 28 по­ряд­ков; Actinobacteria (5 клас­сов и 14 по­ряд­ков) и Firmicutes (3 клас­са и 9 по­ряд­ков). Кро­ме то­го, вы­де­ля­ют­ся так­со­но­мич. ка­те­го­рии бо­лее низ­ко­го ран­га: се­мей­ст­ва, ро­ды, ви­ды и под­ви­ды.

По совр. пред­став­ле­ни­ям, к од­но­му ви­ду от­но­сят штам­мы Б., у ко­то­рых по­сле­до­ва­тель­но­сти нук­лео­ти­дов в ге­нах, ко­ди­рую­щих 16S рРНК, сов­па­да­ют бо­лее чем на 97%, а уро­вень го­мо­ло­гии нук­лео­тид­ных по­сле­до­ва­тель­но­стей в ге­но­ме пре­вы­ша­ет 70%. Опи­са­но не бо­лее 5000 ви­дов Б., ко­то­рые пред­став­ля­ют лишь не­зна­чи­тель­ную их часть сре­ди на­се­ляю­щих на­шу пла­не­ту.

Царство бактерий

Б. яв­ля­ют­ся са­мы­ми древ­ни­ми ор­га­низ­ма­ми, поя­вив­ши­ми­ся ок. 3,5 млрд. лет на­зад в ар­хее. Ок. 2,5 млрд. лет они до­ми­ни­ро­ва­ли на Зем­ле, фор­ми­руя био­сфе­ру, уча­ст­во­ва­ли в об­ра­зо­ва­нии ки­сло­род­ной ат­мо­сфе­ры. По­сле по­яв­ле­ния мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов ме­ж­ду ни­ми и Б. об­ра­зо­ва­лись мно­го­числ. свя­зи, вклю­чая пре­об­ра­зо­ва­ние ор­га­нич. ве­ществ ор­га­но­тро­фа­ми, и раз­но­го ро­да сим­био­тич. от­но­ше­ния, па­ра­зи­тизм, ино­гда внут­ри­кле­точ­ный (рик­кет­сии), и па­то­ге­нез. На­ли­чие Б. и др. мик­ро­ор­га­низ­мов в ес­теств. мес­тах оби­та­ния яв­ля­ет­ся важ­ней­шим фак­то­ром, оп­ре­де­ляю­щим це­ло­ст­ность эко­ло­гич. сис­тем. В экс­тре­маль­ных ус­ло­ви­ях, не­при­год­ных для су­ще­ст­во­ва­ния др. ор­га­низ­мов, Б. мо­гут пред­став­лять един­ст­вен­ную фор­му жиз­ни.

Б. ак­тив­но уча­ст­ву­ют в био­гео­хи­ми­че­ских цик­лах на на­шей пла­не­те (в т. ч. в кру­го­во­ро­те боль­шин­ст­ва хи­мич. эле­мен­тов). Совр. гео­хи­мич. дея­тель­ность Б. име­ет так­же гло­баль­ный ха­рак­тер. Напр., из 4,3·10 10 т (ги­га­тонн) ор­га­нич. уг­ле­ро­да, фик­си­ро­ван­но­го в про­цес­се фо­то­син­те­за в Ми­ро­вом океа­не, ок. 4,0·1010 т ми­не­ра­ли­зу­ет­ся в вод­ной тол­ще, при­чём 70–75% из них – Б. и не­ко­то­ры­ми др. мик­ро­ор­га­низ­ма­ми, а сум­мар­ная про­дук­ция вос­ста­нов­лен­ной се­ры в осад­ках океа­на дос­ти­га­ет 4,92·10 8 т в год, что поч­ти в три раза пре­вы­ша­ет сум­мар­ную го­до­вую до­бы­чу всех ви­дов се­ро­со­дер­жа­ще­го сы­рья, ис­поль­зуе­мо­го че­ло­ве­че­ст­вом. Осн. часть пар­ни­ко­во­го га­за – ме­та­на, по­сту­паю­ще­го в ат­мо­сфе­ру, об­ра­зу­ет­ся Б. (ме­та­но­ге­на­ми). Б. яв­ля­ют­ся клю­че­вым фак­то­ром поч­во­об­ра­зо­ва­ния, зон окис­ле­ния суль­фид­ных и сер­ных ме­сто­ро­ж­де­ний, об­ра­зо­ва­ния же­лез­ных и мар­ган­це­вых оса­доч­ных по­род и т. д.

Не­ко­то­рые Б. вы­зы­ва­ют тя­жё­лые за­бо­ле­ва­ния у че­ло­ве­ка, жи­вот­ных и рас­те­ний. Не­ред­ко они ста­но­вят­ся при­чи­ной пор­чи с.-х. про­дук­ции, раз­ру­ше­ния под­зем­ных час­тей зда­ний, тру­бо­про­во­дов, ме­тал­лич. кон­ст­рук­ций шахт, под­вод­ных со­ору­же­ний и т. д. Изу­че­ние осо­бен­но­стей жиз­не­дея­тель­но­сти этих Б. по­зво­ля­ет раз­ра­бо­тать эф­фек­тив­ные спо­со­бы за­щи­ты от вы­зы­вае­мых ими по­вре­ж­де­ний. В то же вре­мя по­ло­жи­тель­ную роль Б. для че­ло­ве­ка не­воз­мож­но пе­ре­оце­нить. С по­мо­щью Б. по­лу­ча­ют ви­но, мо­лоч­ные про­дук­ты, за­ква­ски и др. про­дук­ты, аце­тон и бу­та­нол, ук­сус­ную и ли­мон­ную ки­сло­ты, не­ко­то­рые ви­та­ми­ны, ряд фер­мен­тов, ан­ти­био­ти­ки и ка­ро­ти­нои­ды; Б. уча­ст­ву­ют в транс­фор­ма­ции сте­ро­ид­ных гор­мо­нов и др. со­еди­не­ний. Их ис­поль­зу­ют для по­лу­че­ния бел­ка (в т. ч. фер­мен­тов) и ря­да ами­но­кис­лот. При­ме­не­ние Б. для пе­ре­ра­бот­ки с.-х. от­хо­дов в био­газ или эта­нол да­ёт воз­мож­ность соз­да­ния прин­ци­пи­аль­но но­вых во­зоб­нов­ляе­мых энер­ге­тич. ре­сур­сов. Б. ис­поль­зу­ют для из­вле­че­ния ме­тал­лов (в т. ч. зо­ло­та), уве­ли­че­ния неф­те­от­да­чи пла­стов (см. в стать­ях Бак­те­ри­аль­ное вы­ще­ла­чи­ва­ние, Био­гео­тех­но­ло­гия). Бла­го­да­ря Б. и плаз­ми­дам ста­ло воз­мож­ным раз­ви­тие ге­не­тич. ин­же­не­рии. Изу­че­ние Б. сыг­ра­ло ог­ром­ную роль в ста­нов­ле­нии мн. на­прав­ле­ний био­ло­гии, в ме­ди­ци­не, аг­ро­но­мии и др. Ве­ли­ко их зна­че­ние в раз­ви­тии ге­не­ти­ки, т. к. они ста­ли клас­сич. объ­ек­том для изу­че­ния при­ро­ды ге­нов и ме­ха­низ­мов их дей­ст­вия. С Б. свя­за­но ус­та­нов­ле­ние пу­тей ме­та­бо­лиз­ма разл. со­еди­не­ний и др.

По­тен­ци­ал Б. в прак­тич. от­но­ше­нии не­ис­чер­па­ем. Уг­луб­ле­ние зна­ний об их жиз­не­дея­тель­но­сти от­кры­ва­ет но­вые на­прав­ле­ния эф­фек­тив­но­го ис­поль­зо­ва­ния Б. в био­тех­но­ло­гии и др. от­рас­лях про­мыш­лен­но­сти.

Некоторые бактерии, например, молочнокислые бактерии (Lactobacillus и Lactococcus[en]), наряду с дрожжами и плесневымигрибками в течение нескольких тысяч лет использовались людьми для приготовления продуктов брожения, в числе которых сыры, квашеная капуста, соевый соус, уксус, вино и йогурт[185][186].

Способность бактерий разлагать разнообразные органические соединения находит применение в переработке отходов и биоремедиации. Бактерии, способные разрушать углеводородынефти, часто используются для устранения разливов нефти[187]. После выброса нефти из танкера «Эксон Валдез» в 1989 году в проливе Принца Вильгельма на некоторых из близлежащих пляжей были разложены удобрения, чтобы способствовать росту бактерий, разрушающих углеводороды нефти.

Эта мера оказалась эффективной для тех пляжей, на которых слой нефти был не слишком толстым. Бактерии также используют для биоремедиации промышленных токсичных отходов[en][188]. В химической промышленности бактерии играют наиболее важную роль в производстве чистых энантиомеров химических соединений, которые используются в фармацевтике или агрохимии[189].

Бактерии можно использовать вместо пестицидов для биологической защиты растений. Наиболее часто для этих целей используется грамположительная почвенная бактерия Bacillus thuringiensis. Подвиды этой бактерии входят в состав инсектицидов, эффективных против чешуекрылыхнасекомых и известных под торговыми названиями Dipel и Thuricide[190].

Благодаря способности к быстрому росту и лёгкости манипуляций бактерии стали настоящими «рабочими лошадками» молекулярной биологии, генетики и биохимии. Внося мутации в геномы бактерий и изучая получившиеся фенотипы, учёные могут определять функции генов, ферментов и метаболических путей у бактерий и далее экстраполировать полученные данные на более сложные организмы[193].

Для хорошо изученных бактерий, таких как E. coli, даже получены математические модели их метаболизма[194][195]. Благодаря знаниям о метаболизме и генетике бактерий они могут использоваться в биотехнологии и биоинженерии для получения терапевтически важных белков, таких как инсулин, факторы роста и антитела[196][197].

image description

Царство «Бактерии» состоит из бактерий и сине-зеленых водорослей, общая характеристика которых заключается в малой величине и отсутствии разделенного мембраной от цитоплазмы ядра.

Оглавление:

  • Кто такие бактерии
  • Кто их открыл
  • Чем питаются
  • Представители бактерий
  • Как размножаются настоящие бактерии
  • Бактерии симбионты
  • Почему бактерии выделяют в особое царство
  • Самые древние бактерии
  • Функции бактерий
  • Запасное вещество бактерий
  • Главный признак бактерий
  • Почему представителей царства бактерии относят к прокариотам
  • Как бактерии переносят неблагоприятные условия
  • В какой среде обитают паразитические бактерии
  • Заключение

Кто такие бактерии

В переводе с греческого «bakterion» – палочка. Большей частью, микробы – это невидимые невооруженным глазом одноклеточные организмы, размножающиеся делением.

Кто их открыл

Впервые увидеть мельчайших одноклеточных в самодельный микроскоп смог исследователь из Голландии, живший в 17 веке, Антони Ван Левенгук. Изучать окружающий мир через увеличительное стекло лупы он начал во время работы в галантерейном магазине.

Антони Ван Левенгук (1632 — 1723)

В дальнейшем Левенгук сосредоточился на изготовлении линз, способных к увеличению до 300 раз. В них он рассматривал мельчайшие микроорганизмы, описывая полученную информацию и перенося увиденное на бумагу.

В 1676 году Левенгук обнаружил и изложил сведения о микроскопических существах, которым дал название «анималькули».

Чем питаются

Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

Мельчайшие микроорганизмы существовали на Земле задолго до появления человека. Они имеют повсеместное распространение, питаясь органической пищей и неорганическими веществами.

По способам усвоения питательных веществ бактерии принято делить на автотрофные и гетеротрофные. Для существования и развития гетеротрофы используют отходы жизнедеятельности, органического разложения живых организмов.

Биологами выделено около 2500 групп различных бактерий.

По форме их подразделяют на:

  • кокки, имеющие шарообразные очертания;
  • бациллы – в форме палочки;
  • вибрионы, имеющие изгибы;
  • спириллы – спиральной формы;
  • стрептококки, состоящие из цепочек;
  • стафилококки, образующие грозди, напоминающие виноградные.

К опасным для человека микробам относятся стафилококки и стрептококки, вызывающие гнойные заболевания.

Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

Полезными считаются бактерии бифидо, ацидофилус, стимулирующие иммунитет и защищающие желудочно-кишечный тракт.

Размножение всех видов прокариотов происходит в основном делением, с последующим ростом до исходной величины. Достигая определенного размера, взрослый микроорганизм распадается на две части.

Реже воспроизведение себе подобных одноклеточных выполняется почкованием и коньюгацией. При почковании на материнском микроорганизме вырастает до четырех новых клеток, с последующим отмиранием взрослой части.

Коньюгация считается простейшим половым процессом у одноклеточных. Чаще таким способом размножаются бактерии, обитающие в животных организмах.

Бактерии симбионты

Микроорганизмы, участвующие в пищеварении в кишечнике человека, это яркий пример бактерий симбионтов. Впервые симбиоз был открыт голландским микробиологом Мартином Виллемом Бейеринком. В 1888 году он доказал взаимовыгодное тесное сожительство одноклеточных и растений бобовых.

Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

Обитая в корневой системе, симбионты, питаясь углеводами, снабжают растение атмосферным азотом. Таким образом, бобовые повышают плодородие, не обедняя почву.

Известно множество успешных симбиотических примеров с участием бактерий и:

  • человека;
  • водорослей;
  • членистоногих;
  • морских животных.

Микроскопические одноклеточные оказывают помощь системам человеческого организма, способствуют очищению сточных вод, участвуют в круговороте элементов и работают на достижение общих целей.

Для этих организмов характерны мельчайшие размеры, отсутствие оформленного ядра и исключительное строение. Поэтому, несмотря на внешнее сходство, их нельзя отнести к эукариотам, обладающим оформленным клеточным ядром, ограниченным от цитоплазмы оболочкой.

Бактерии объединены в царство микроскопических организмов. Их можно увидеть только при увеличении микроскопа в 500-1000 раз. Бактерии распространены повсюду: в воздухе, в воде, в почве, в мёртвых телах и в живых организмах.

Большое количество различных бактерий обнаружено даже в водах Северного Ледовитого океана. Бактерии были найдены и на дне океана, на глубине нескольких тысяч метров.

Особенно много бактерий живёт в гниющих органических остатках, в почве, в загрязнённой воде, в теле больных животных.

Обратите внимание

Примером бактерий может служить сенная палочка. Если настоять сено в воде, в ней разовьётся множество микробов. Среди них в большом количестве встречается бактерия сенная палочка.

Она несколько крупнее других бактерий, поэтому её можно рассмотреть в школьный микроскоп. Бактерия сенная палочка имеет форму палочки. Она состоит из одной клетки. Снаружи клетка покрыта тонкой оболочкой. Поэтому она сохраняет свою постоянную форму.

Внутри находится протоплазма. Ядра нет, как нет и хлорофилла. Содержимое клетки бесцветно.

Большинство бактерий имеет форму палочки. Самое слово «бактерия» происходит от греческого слова «бактерион», что означает палочка. Однако многие бактерии имеют форму шариков, изогнутых палочек, запятых или спиралей. По своему строению бактерии сходны с сенной палочкой. Они состоят из одной клетки с оболочкой. Внутри клетки содержится протоплазма. Такая клетка не имеет ядра и хлорофилла.

Так как у бактерий нет хлорофилла, они не могут сами создавать органические вещества, необходимые для их питания. Большинство бактерий даже не выносит солнечного света и живёт в темноте. Как же бактерии питаются? Оказывается, большинство бактерий для своего питания использует готовые органические вещества. Растворы они всасывают всей поверхностью своего тела.

Многие бактерии поселяются на трупах животных и растений. Такие, бактерии, питающиеся органическими веществами мёртвых организмов, называются сапрофитами. Они вызывают гниение трупов и остатков мёртвых растений.

Другие бактерии живут в теле живых организмов. Они поселяются в теле людей, животных, иногда растений. Для своего питания они всасывают органические вещества из клеток живого организма. Такие бактерии называются паразитами. Некоторые из них вызывают у человека заразные болезни, например холеру, дифтерию, брюшной тиф, туберкулёз, чуму, скарлатину.

Бактерии растут и размножаются необыкновенно быстро. Холерная бактерия делится на две клетки через каждые 20 минут. Новые клетки вырастают до размеров взрослой бактерии и снова делятся.

Важно

При благоприятных условиях от одной холерной бактерии уже через 30 часов может получиться такое громадное количество бактерий, которое покрыло бы плёнкой всю поверхность земного шара. Если этого в действительности не происходит, то только потому, что бактерии не находят себе достаточно пищи и массами гибнут.

Бактерии нуждаются в пище, влаге, в определённой температуре для поддержании своей жизнедеятельности. При наступлении неблагоприятных для их жизни условий, например при недостатке пищи, влаги или при резком понижении или повышении температуры, протоплазма бактерии сжимается в шарик и покрывается новой прочной оболочкой. Такое состояние бактерий называется cnopoй.

В состоянии споры бактерия не питается и не движется – она находится в покое. Споры многих бактерий выдерживают длительное высушивание, кипячение, замораживание, а также действие различных ядов. Большинство бактерий гибнет уже при температуре 85° и —100°.

Споры же некоторых бактерий переносят нагревание до температуры 140° тепла и охлаждение до 253° мороза. Попав во влажную питательную среду, споры набухают и затем прорастают. Из споры снова образуется бактерия, которая начинает двигаться, питаться и размножаться.

Таким образом, путём образования спор бактерии сохраняют своё существование.

В природе встречаются бактерии гниения и брожения. Многие бактерии вызывают порчу и гниение пищевых продуктов. Например, мясо и рыба, оставленные в тепле, под действием бактерий гниения быстро портятся.

Для того чтобы на продолжительное время предохранить скоропортящиеся продукты от гниения, их подвергают нагреванию при высокой температуре, при которой погибают не только бактерии, но и их споры.

Во время нагревания жестяные банки с продуктами запаивают, чтобы в дальнейшем прекратить доступ бактерий к продуктам из воздуха. Приготовленные таким образом консервы долгое время не портятся.

Пищевые продукты можно предохранить от порчи также высушиванием, замораживанием, солением, маринованием, засахариванием, так как в условиях сухости, низкой температуры, в крепком растворе соли или сахара жизнедеятельность бактерий прекращается.

Совет

Многие сапрофитные бактерии полезны. К ним относится большинство бактерий, вызывающих брожение. Всем известно, что молоко, оставшееся в тепле, скисает. Из молока получают простоквашу и кефир, из сливок – сметану. Скисание молока происходит под влиянием особых бактерий брожения. Такое же брожение наблюдается при квашении капусты, силосовании кукурузы и других растений.

К полезным бактериям принадлежат также почвенные бактерии. В почве их очень много. Например, в 1 г чернозёма насчитывается до 10 миллиардов бактерий. Они разлагают органические вещества, оставшиеся от растений и мёртвых животных, и образуют перегной.

Особенно много перегноя образуется бактериями при удобрении почвы навозом, при возделывании многолетних и однолетних трав, у которых отмирают многочисленные корни.

В присутствии кислорода в почве бактерии довольно быстро превращают перегной в минеральные вещества, которыми питаются культурные растения.

Чтобы создать лучшие условия для жизни полезных почвенных бактерий, почву обрабатывают и удобряют.

Рыхление верхнего слоя почвы сохраняет в почве влагу, необходимую для жизни как культурных растений, так и бактерий, и обогащает почву воздухом, нужным для дыхания полезных почвенных бактерий.

Внесение навоза даёт пищу не только культурным растениям, но и бактериям. Это способствует увеличению количества микробов, так как в навозе их живёт очень много.

На корнях бобовых растений поселяются бактерии, образующие клубеньки. Клубеньковые бактерии усваивают азот из воздуха и обогащают почву азотными веществами.

Обратите внимание

Большой урон здоровью человека наносят болезнетворные бактерии. В прежние времена, когда люди ещё ничего не знали о бактериях и их жизни, многие пытались лечиться заклинаниями знахарей, молитвами и «святой водой».

Внезапное появление эпидемий заразных болезней, как например холеры, чумы, тифа, приписывалось «гневу божию» на людей за их «грехи». Теперь мы знаем, что многие болезни человека и домашних животных вызываются бактериями-паразитами, которые поселяются в теле животных и человека.

Например, туберкулёзные бактерии вызывают туберкулёз, дифтерийные – дифтерию, холерные — холеру.

Болезнетворные бактерии при благоприятных условиях быстро размножаются и разрушают живые клетки организма, в которых они поселились. Некоторые бактерии, например, при дифтерии и столбняке, выделяют ядовитые вещества в кровь организма. Ядовитые вещества разносятся кровью по всему телу больного и отравляют его. При сильном отравлении организма этими ядами может наступить смерть.

Во время болезни человек принимает различные лекарства. Лекарства убивают бактерии в теле человека и таким образом освобождают организм человека от заразы. Йод, раствором которого обычно смазывают раны, убивает бактерии, попавшие в рану.

Во избежание распространения бактерий, вызывающих заразные заболевания, помещения дезинфицируют. При дезинфекции убивают бактерии различными химическими средствами. Хорошим дезинфицирующим средством является солнечный свет, так как многие бактерии, например бактерии туберкулёза, не выносят прямых солнечных лучей и гибнут.

Таким образом, бактерии объединяются в царство мельчайших организмов очень простого строения. Большинство из них — одноклеточные организмы. Бактерии большей частью питаются органическими веществами; среди них встречаются сапрофиты и паразиты.

Бактерии растут и размножаются очень быстро. Поэтому они быстро распространяются. Многие бактерии приносят большой вред, вызывая тяжёлые заболевания у человека, животных, растений, порчу продуктов.

Наука разработала способы борьбы с вредными бактериями.

Важно

Многие бактерии полезны. В сельском хозяйстве большое значение имеют почвенные бактерии.

Генетика

У большинства бактерий геном представлен единственной кольцевой молекулой ДНК (её иногда называют хромосомой), а размер генома варьирует от 160 тысяч пар оснований (п. о.) у эндосимбиотической бактерии Carsonella ruddii[en][103] до примерно 13 миллионов п. о. у почвенной бактерии Sorangium cellulosum[en][104].

Впрочем, у ряда представителей родов Streptomyces и Borrelia геном представлен единственной линейной хромосомой[105][106], а у некоторых видов рода Vibrio имеется более одной хромосомы[107]. Многие бактерии также содержат плазмиды — маленькие внехромосомные молекулы ДНК, которые содержат несколько генов, обеспечивающих своих обладателей разными полезными свойствами: устойчивостью к антибиотикам, новыми метаболическими реакциями и разнообразными факторами вирулентности[108].

В бактериальных геномах, как правило, содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Бактериальные гены, за редкими исключениями, лишены интронов, а если они и есть, то очень короткие[109].

При делении бактериальной клетки дочерние клетки наследуют идентичные копии её генома и, по сути, являются её клонами. Однако в геномах бактерий постоянно происходят мутации, лучшие из которых поддерживаются отбором, кроме того, иногда у бактерий происходит и генетическая рекомбинация. Мутации возникают из-за ошибок ферментов, удваивающих ДНК, а также под действием мутагенов.

Скорость мутирования значительно различается не только у бактерий разных видов, но даже и у разных клонов, относящихся к одному виду[110]. Изменения в бактериальных геномах происходят также благодаря случайным мутациям и так называемым стресс-направленным мутациям (то есть гены, отвечающие за какой-либо процесс, сдерживающий рост, мутируют особенно часто)[111].

У некоторых бактерий клетки могут обмениваться друг с другом генетическим материалом. Существует три способа обмена генетической информацией между бактериями. Во-первых, бактериальные клетки могут поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды в ходе процесса, называемого трансформацией[112]. Некоторые бактерии поглощают ДНК извне в нормальном состоянии, а другие начинают захватывать чужеродную ДНК после химического воздействия, то есть они должны прежде стать компетентными[en][113].

В природе компетентность развивается при стрессовых условиях и выступает в роли адаптивного механизма, потому что захваченный извне фрагмент ДНК может оказаться полезным для переживания неблагоприятных условий[114]. Во-вторых, бактерия может получить чужеродную ДНК в ходе трансдукции, когда бактериофаг не только сам вставляется в бактериальную хромосому, но и приносит с собой фрагмент генома другой бактерии.

Существует множество бактериофагов, но для всех них существует два типа жизненного цикла: литический цикл, когда клетка-хозяин разрушается вскоре после заражения, высвобождая наружу новые вирусные частицы, и лизогенный цикл, когда бактериофаг встраивается в геном бактерии и до некоторого момента мирно сосуществует с ней[115].

У бактерий существует ряд механизмов защиты от бактериофагов, в частности, система рестрикции-модификации[116] и система CRISPR/Cas. Система CRISPR/Cas, по сути, играет роль адаптивного иммунитета, потому что фрагменты геномов фагов, заразивших клетку, встраиваются в локус CRISPR, и при повторном заражении их репликация подавляется за счёт РНК-интерференции[117][118].

В-третьих, бактериальные клетки обмениваются генетическим материалом в ходе конъюгации, когда ДНК передаётся из одной клетки в другую при непосредственном контакте. Обычно передача генетического материала любым из трёх механизмов подразумевает участие бактерий одного вида, однако в некоторых случаях ДНК обмениваются бактерии разных видов.

Поведение

Движение

Многие бактерии подвижны и перемещаются за счёт разных механизмов. Чаще всего для движения используются жгутики — длинные филаменты, которые вращаются, подобно пропеллеру[122], за счёт особого мотора у их основания. Движущей силой для мотора является электрохимический градиент клеточной мембраны[123]. В состав бактериального жгутика входят около 20 белков, а ещё 30 белков необходимы для регуляции его работы и сборки[122].

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих

С помощью жгутиков бактерии могут двигаться по-разному. Многие бактерии, например, кишечная палочка Escherichia coli, могут двигаться вперёд или кувыркаться. За счёт кувыркания клетка меняет направление своего движения, которое представляет собой случайное блуждание в трёхмерном пространстве[124]. Количество и расположение жгутиков различно у разных видов.

У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении[122].

Некоторые бактерии способны к так называемым подёргиваниям[en] (англ. twitching) за счёт пилей IV типа[125], а также скольжению. При подёргивании на клетке имеется палочковидный пиль, который связывается с субстратом и сокращается, проталкивая клетку вперёд[126].

Для подвижных бактерий характерно движение, направленное навстречу какому-либо стимулу или, напротив, от него — таксис. К числу таких поведенческих программ относятся хемотаксис, фототаксис, энергетический таксис и магнитотаксис[127][128][129]. Клетки бактерий могут кооперироваться с образованием единого скопления за счёт чувства кворума, как, например, миксобактерии при образовании плодовых тел.

Некоторые виды родов внутриклеточных паразитов[en]Listeria и Shigella движутся внутри клетки-хозяина, используя её цитоскелет, который обычно используется для перемещения клеточных органелл. Стимулируя полимеризациюактина у одного из полюсов своих клеток, эти бактерии формируют своего рода актиновый хвост, который проталкивает их вперёд[130].

Коммуникация

У некоторых бактерий имеются химические системы, испускающие свет. Способность к биолюминесценции часто имеется у бактерий, живущих в симбиозе с глубоководными рыбами, и свет, производимый бактериями, привлекает рыб друг к другу или более крупных животных к рыбам[131].

Бактерии часто формируют многоклеточные скопления, известные как биоплёнки, обмениваясь разнообразными химическими сигналами, за счёт которых их движение становится координированным[132][133]. Формирование многоклеточных скоплений даёт бактериям ряд преимуществ: в них наблюдаются разделение труда между клетками и появление различных функциональных типов клеток, питательные вещества усваиваются более эффективно, обеспечивается более надёжная защита от естественных врагов. Например, бактерии в составе биоплёнок в 500 раз более устойчивы к антибиотикам, чем одиночные планктонные клетки того же вида[133].

Координированное поведение клеток одного и того же вида бактерий часто осуществляется за счёт особых химических веществ. На основе локальной концентрации этих веществ бактерия определяет плотность клеток-сородичей вокруг себя (чувство кворума). За счёт чувства кворума бактерии могут координировать экспрессию генов и начинают выделять и улавливать аутоиндукторы[en] или феромоны, концентрация которых повышается по мере роста популяции[134].

Классификация и идентификация

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа

рРНК

, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

Бактерий можно классифицировать на основе строения клетки, метаболизма, а также различий в химическом составе клеток (наличия или отсутствия некоторых жирных кислот, пигментов, антигенов, хинонов)[96]. В то время как перечисленные характеристики подходят для выделения штаммов, непонятно, можно ли их использовать для разделения видов бактерий.

Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

Дело в том, что у большинства бактерий нет отличительных структур, а из-за широко распространённого горизонтального переноса генов родственные виды могут сильно отличаться по морфологии и метаболизму[135]. В связи с этим в настоящее время современная классификация базируется на молекулярной филогенетике.

К числу её методов относят определение GC-состава генома, гибридизация геномов, а также секвенирование генов, которые не подверглись интенсивному горизонтальному переносу, такие как гены рРНК[136]. Релевантная классификация бактерий публикуется «Международным журналом систематической бактериологии» (англ.

International Journal of Systematic Bacteriology)[137] и руководством по систематической бактериологии Берджи (англ. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology). Международный комитет систематики прокариот[en] (англ. International Committee on Systematics of Prokaryotes) регулирует международные правила именования таксонов бактерий и определение их рангов согласно правилам Международного кодекса номенклатуры прокариот[en] (англ. International Code of Nomenclature of Prokaryotes)[138].

Термин «бактерии» традиционно применяли по отношению к микроскопическим одноклеточным прокариотам. Однако данные молекулярной филогенетики свидетельствуют о том, что в действительности прокариоты подразделяются на два независимых домена, которые первоначально получили названия эубактерии (лат. Eubacteria) и архебактерии (лат.

Archaebacteria), но в настоящее время называются бактерии и археи[15]. Эти два домена, наряду с доменом эукариоты, составляют основу трёхдоменной системы, которая является наиболее популярной системой классификации живых организмов[139]. Археи и эукариоты состоят в более близком родстве, чем каждый из этих доменов к бактериям.

В медицине идентификация бактерий имеет огромное значение, поскольку от неё зависит схема лечения. По этой причине ещё до эры молекулярной биологии учёные активно разрабатывали методы, позволяющие быстро идентифицировать патогенные бактерии. В 1884 году Ганс Кристиан Грам предложил метод дифференциального окрашивания бактерий на основе строения их клеточной стенки[61].

При окрашивании по Граму грамположительные бактерии с толстым слоем пептидогликана имеют фиолетовый цвет, а грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана окрашены в розовый. Комбинируя окрашивание по Граму и морфотипы, выделяют четыре основные группы бактерий: грамположительные кокки, грамположительные бациллы, грамотрицательные кокки, грамотрицательные бациллы.

Однако для идентификации некоторых бактерий больше подходят другие методы окрашивания. Например, микобактерии и бактерии рода Nocardia не обесцвечиваются кислотами[en] после окрашивания по Цилю — Нильсену[142]. Некоторых бактерий можно идентифицировать по их росту на специфических средах и при помощи других методов, например, серологии[143].

Методы культивирования бактерий[en] разработаны так, чтобы способствовать росту определённых бактерий, но подавлять рост других бактерий из того же образца. Часто эти методы разрабатываются специально для определённых образцов, откуда берутся микробы. Например, для идентификации возбудителя пневмонии для дальнейшего культивирования берут образец мокроты, для идентификации возбудителя диареи для выращивания на селективной среде берут образец стула, причём во всех случаях рост непатогенных бактерий будет подавляться.

Образцы, которые в норме стерильны (например, кровь, моча, спинномозговая жидкость), культивируются в условиях, подходящих для роста любых микроорганизмов[96][144]. После изоляции патогенного микроорганизма можно изучать его морфологию, особенности роста (например, аэробный или анаэробный рост), характер гемолиза[en], а также окрашивать его разными методами.

Как и для классификации бактерий, молекулярные методы всё чаще применяют и для их идентификации. Диагностика, использующая такие молекулярные методы, как полимеразная цепная реакция (ПЦР), набирает всё большую популярность благодаря своей скорости и специфичности[145]. С помощью этих методов можно обнаруживать и идентифицировать бактерии, которые, хотя и сохраняют метаболическую активность, не делятся и поэтому не могут быть выращены в культуре[146].

Однако даже с помощью молекулярных методов точно определить или хотя бы примерно оценить число существующих видов бактерий невозможно. По состоянию на 2018, год описано несколько тысяч видов бактерий, но лишь около 250 из них являются патогенами человека[147]. Общее число видов бактерий, по разным оценкам, составляет от 107 до 109, но даже эти оценки могут быть на порядки меньше настоящего количества видов[148][149].

Однозначная и точная концепция вида бактерий так и не сформулирована. Это связано с невероятным разнообразием бактерий, широким распространением горизонтального переноса генов, невозможностью культивирования большинства бактерий и рядом других причин. Введение ПЦР и методов секвенирования в микробиологию позволило выделять виды бактерий на основании степени их сходства с геномами уже известных бактерий, однако и этот подход зачастую оказывается неэффективен из-за огромного разнообразия бактерий[150].

Помимо видов, при классификации бактерий иногда используют другие категории. К названию не до конца подтверждённых, а только предполагаемых видов добавляют слово Candidatus[151]. Многие виды подразделяются на так называемые штаммы — морфологические или генетические варианты (подтипы) бактерий в пределах одного вида. Однако ряд специалистов считает категорию «штамм» искусственной[152].

Взаимодействия с другими организмами

5 Царства живой природы

8 Бактерии очень малы. Тело их состоит из одной клетки. Бактерии – представители одноклеточных организмов. Клетка бактерии НЕ ИМЕЕТ ЯДРА. Ученым известно 2500 видов бактерий. Слово «бактерия» в переводе с греческого означает палочка. Но форма их очень разнообразна. Бактерии очень малы. Тело их состоит из одной клетки.

9 Если ты нарисуешь карандашом одну точку, то там уместится двести пятьдесят тысяч бактерий!

10 Если бы не было бактерий, на Земле не было бы никакой жизни. Был бы один песок, как на Луне.

Обратите внимание

11 Разных видов бактерий более тысячи, и все они нужны. Бактерии бывают как вредные, так и полезные. хорошие плохие

12 Бактерии вызывают серьёзные болезни Самое большое сборище бактерий – это наш холодильник

13 Одной бактерии достаточно, чтобы ты серьезно заболел. Поэтому регулярно нужно мыть руки с мылом и нельзя брать грязные предметы в рот!

14 В нашем желудке есть множество кишечных бактерий. Но не бойся, они не страшные, наоборот, они помогают тебе справиться с пищей: переваривают ее. Кишечные бактерии

17 Простейшие широко распространены на Земле. Большинство живет в воде. Это амеба, инфузория туфелька, эвглена зеленая. Инфузория туфелька Амеба Эвглена зеленая Всего известно 40 тысяч простейших организмов

Представители царства бактерий – мельчайшие живые организмы

18 У многоклеточных организмов, в отличие от бактерий и простейших, тела построены из множества клеток. Существуют многоклеточные : – грибы, – растения, – животные. У многоклеточных организмов, в отличие от бактерий и простейших, тела построены из множества клеток. Существуют многоклеточные : – грибы, – растения, – животные.

19 Грибы Плесневые ШляпочныеДрожжи

22 Шляпочные грибы Ядовитые Съедобные

23 Ядовитые грибы Мухомор красный Бледная поганка Сатанинский гриб

24 Белый гриб

25 Подберёзовик

26 Подосиновик

31 Царство растений насчитывает около 350 тысяч видов. Растения отличаются от других многоклеточных организмов. При помощи энергии свет, используя кислород, углекислый газ и воду, Образуют питательные вещества. Растения делят на группы

Важно

46 Какие утверждения верны? 1.Бактерии- одноклеточные организмы. 2. Тело простейших состоит из многих клеток. 3. Грибы –это растения. 4. Клетка бактерий не имеет ядра. 5. Грибы и Растения –разные царства природы. 6. Животтных делят на беспозвоночных и позвоночных.

51 Спасибо за внимание!!!

Мир живой природы удивляет и завораживает нас. Веками человек наблюдал, изучал и описывал разные организмы. Со временем накопились сведения об очень многих и разнообраз­ных живых существах. Это навело ученых на мысль разделить организмы на большие группы — царства.

В отдельные царства ученые объединили вирусы, бактерии, грибы, растения и животных (рис. 131).

Вирусы, бактерии и некоторые представители растений и жи­вотных имеют чрезвычайно маленькие размеры. Увидеть эти организмы можно только при помощи микроскопа. Поэтому их еще называют микроорганизмами.

Особенностью вирусов является то, что они развиваются толь­ко внутри клеток живых организмов, поселяясь в них. Вирусы вызывают различные заболевания живых существ, например у человека — корь, грипп, оспу, СПИД, у собак — чумку, у расте­ний — пятнистость и прочие.

Рис. 131. Представители различных царств: 1 — вирусы; 2 — бактерии; 3 — грибы; 4-6 различные растения (дерево, водоросли, мох); 7 — животное

Бактерии обитают везде: в водоемах, почве, воздухе, живых организмах. Их обнаруживают даже в горячих источниках, на заснеженных вершинах гор, глубоко в земле. Среди бактерий есть полезные для человека, например бактерии, с помощью ко­торых изготавливают различные кисломолочные продукты, квашеную капусту, заготавливают на зиму зеленые корма в ви­де силоса.

Наряду с полезными, существуют и болезнетворные бакте­рии, вызывающие ангину, скарлатину, тиф, чуму, дифтерию и другие опасные болезни.

Грибы достаточно разнообразны. Вам наиболее известны так называемые шляпочные грибы (рис. 132, 1). Это многоклеточ­ные организмы, наземная часть которых имеет ножку и шляпку, а подземная в виде длинных нитей образует грибницу.

Основные бактериальные инфекции человека и их возбудители[153][154]

Основные бактериальные инфекции человека и их возбудители

[153][154]

Несмотря на видимую простоту, бактерии могут вступать в сложные взаимоотношения с другими организмами. Такие симбиотические отношения можно подразделить на паразитизм, мутуализм и комменсализм, а также хищничество. Из-за небольших размеров бактерии-комменсалы распространены повсеместно и обитают на всевозможных поверхностях, в том числе на растениях и животных. Рост бактерий на теле человека ускоряется от тепла и пота, и их большие популяции придают запах телу[en].

Хищники

Некоторые бактерии убивают и поглощают другие микроорганизмы. К числу таких хищных бактерий[155] относится Myxococcus xanthus, формирующая скопления, которые убивают и переваривают любую попавшую на них бактерию[156]. Хищная бактерия Vampirovibrio chlorellavorus[en] прикрепляется к своей добыче, после чего постепенно переваривает её и всасывает высвобождающиеся питательные вещества[157].

Мутуалисты

Некоторые виды бактерий образуют скопления, которые необходимы для их выживания. Одна из таких мутуалистических ассоциаций, известная как межвидовая передача водорода, формируется между кластерами анаэробных бактерий, которые поглощают органические кислоты, такие как масляная и пропионования кислоты, и выделяют водород, и метаногенными археями, которые используют водород.

Многие бактерии являются симбионтами людей и других организмов. У человека от бактерий полностью свободны только кровь и лимфа[161]. Например, более тысячи видов бактерий, входящих в состав нормальной кишечной микрофлоры человека, участвуют в работе иммунитета, синтезируют витамины (например, фолиевую кислоту, витамин K и биотин), превращают сахара в молочную кислоту, а также сбраживают сложные неперевариваемые углеводы[162][163][164].

Бактерии вступают в сложные мутуалистические отношения с самыми разными животными. Например, в мезохиле[en]губок обитает множество бактерий, причём все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов[166][167][168][169].

Многие моллюски имеют особые светящиеся органы, которые светятся благодаря обитающим в них бактериям. Бактерии получают надёжную защиту и благоприятные условия для питания, а моллюскам свечение помогает в привлечении полового партнёра[170]. Асцидии вступают в симбиотические отношения с цианобактериями рода Prochloron[en], который фиксирует CO2, а животное обеспечивает ему защищённое местообитание[171].

У жвачных животных в сложно устроенном желудочно-кишечном тракте обитает множество микроорганизмов, благодаря которым животные могут питаться почти что безбелковой пищей. Разрушать целлюлозу способны лишь некоторые бактерии, в результате деятельности которых образуются органические кислоты (муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная), которые и усваиваются животными.

Выделяющиеся углекислый газ и водород обитающие тут же метаногены превращают в метан. В одной из секций сложного желудка жвачных, рубце, обитают не только бактерии, разрушающие целлюлозу, но также бактерии, расщепляющие крахмал, пектин, полисахариды и пептиды, сбраживающие разнообразные сахара, спирты, аминокислоты и жирные кислоты[172]. Целлюлозоразрушающие бактерии также населяют заднюю кишку термитов, образуя ацетат, который и усваивается насекомым[173].

В почве бактерии, входящие в состав ризосферы, осуществляют фиксацию азота, превращая его в различные азотсодержащие соединения[174]. Они являются единственной усваиваемой формой азота для многих растений, которые сами не могут фиксировать азот. Множество бактерий обнаруживается на поверхности и внутри семян[175].

Патогены

Раскрашенное изображение клеток Salmonella typhimurium (красные) в культуре клеток человека, полученное с помощью сканирующей электронной микроскопии

Раскрашенное изображение клеток Salmonella typhimurium (красные) в культуре клеток человека, полученное с помощью сканирующей электронной микроскопии

Бактерии, паразитирующие на других организмах, называют патогенами. Патогенные бактерии являются причиной множества человеческих смертей и вызывают такие инфекции, как столбняк, брюшной тиф, дифтерия, сифилис, холера, пищевые отравления, проказа и туберкулёз. Патоген, вызывающий заболевание, может быть описан много лет спустя после описания самой болезни, как, например, произошло с Helicobacter pylori и язвенной болезнью желудка.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Полезная еда
Adblock detector